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eres estudiante de psicologia en la asignatura de psicologia fisiológica y te mandan responder la siguiente actividadL: Trabajas en un laboratorio de Psicobiología y estás diseñando un experimento para estudiar cómo la atención influye en el aprendizaje motor. El experimento se basa en la teoría de las neuronas espejo, que se activan tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando observa a otro realizarla. Diseñas dos condiciones: en la primera, los participantes deben observar atentamente cómo se ejecuta un golpe de tenis mientras realizan una tarea secundaria que requiere atención dividida; en la segunda, los participantes observan la misma demostración sin distracciones. Luego, deben intentar replicar el golpe durante una
sesión de práctica. Predice los resultados esperados en función de la teoría de las neuronas espejo y el procesamiento visual y motor en la ejecución motora. Explica cómo esperas que la tarea secundaria influya en la activación de las áreas cerebrales involucradas y en la precisión del movimiento. (2000 caracteres con espacios; 2 puntos).
Para ello, tu tutor te advierte que cada una de tus argumentaciones e ideas deben estar fundamentadas en el siguiente recurso, Elche ual debes citar siguiendo la normativa apa 7 en su desarrollo: Redolar, Diego. (2023). Neurociencia Cognitiva (2ªedición). Madrid: Médica Panamericana:
Capítulo 11. ¿Cómo percibimos el mundo?
La imagen que llega a nuestra retina está invertida, borrosa (debido a que el ojo actúa como una cámara oscura) y bidimensional debido a que nuestras retinas reciben dos imagenes (una por cada ojo) sin información sobre profundidad. Esa fase de percibir permite posteriormente transformar esa imagen inicial en un percepto coherente que sirve de guía para interactuar con el mundo. El conjunto de ese procesamiento y los que tienen lugar en el cerebro, lo llamamos ‘percepción’.
El resultado perceptivo es fruto de, al menos, dos tipos de procesamiento de la información:
Proceso de abajo- arriba (bottom-up): controlan el flujo de información ascendente = de la imagen retiniana al percepto.
Proceso de arriba-abajo (top-down):controlan el flujo de información descendente= de la expectativa a lo sensorial.
Las expectativas o ideas de lo que puede haber fuera (top-down) son fundamentales para refinar el análisis de la información sensorial (bottom-up) que determinará lo que vemos; el percepto.
FISIOLOGÍA DE LOS SISTEMAS SENSORIALES
Permiten recoger información del entorno para convertirla en impulsos nerviosos y ser así comprensibles para poder interactuar con el mundo.
Además, cada sistema sensorial tiene su especificidad de respuesta y células especializadas para traducir la información al sistema nervioso central (SNC), donde se empezará a construir una representacion ordenada del cuerpo, de lo visible, audible..etc.
1.1 PRINCIPIOS FISIOLÓGICOS Y ANATÓMICOS COMUNES A TODOS LOS SISTEMAS SENSORIALES
Cómo percibimos el mundo depende de: (1)características de los estímulos, (2)nuestros sensores y (3)funcionamiento de los sistemas sensoriales disponibles.
SNC está compuesto principalmente por neuronas y células gliales, células nerviosas que transforman la información mediante dos tipos de señales:
Mecanismos de comunicación y señalización eléctricos: sirven para transmitir la información de una parte a otra dentro de la misma neurona (potenciales locales y potencial de acción)
Mecanismos químicos: utilizados para transmitir la información entre células diferentes (liberación de sustancia trasmisora o neurotransmisor).
TRANSDUCCIÓN: proceso de transformación de energía que se produce cuando un estímulo del mundo interacciona con una célula receptora, modificando el potencial de reposo al desencadenar un cambio eléctrico en esta (suele ser una despolarización graduada, excepto en los fotorreceptores de la retina que se da hiperpolarización) que modifica la tasa de disparo (frecuencia de impulsos nerviosos) de las neuronas sensoriales, codificando la info sensorial y transmitiendola a diferentes regiones del SNC para su análisis.
En el caso de que la célula receptora sea de tipo neuronal, si el cambio eléctrico llega al umbral de disparo, se generará un potencial de acción en su axón.
En el caso de que sea una célula no neural (especializada), la modificación necesitará afectar al potencial de membrana de dicha célula para que pueda transmitirse.
Todos los receptores transducen la energía a la cual son sensibles en cambios en el potencial de membrana:
Algunos de ellos están formados por CÉLULAS GLIALES (proyecciones de neuronas sensoriales) que envían sus axones al SNC, excepto en los receptores del sistema somatosensorial y olfatorio.
Los otros tres sistemas (auditivo, visual y gustativo) utilizan CÉLULAS ESPECIALIZADAS para transmitir su información como flujo pasivo de corriente que excita las neuronas con las cuales están conectadas.
1.2 RECEPTORES SENSORIALES: GENERALIDADES Y ESPECIFICIDADES
Generalidades: los diferentes sistemas sensoriales varian en numero y tipos de receptores disponibles.
Sistema visual: detectan energia electromagnética en forma de fotones
Sistema auditivo: detectan ondas sonoras (vibraciones)
Olfato y gusto (sentidos químicos): detectan sustancias químicas
Sistema somatosensorial: detectan diferentes energías como presión, estiramiento y vibración.
¿Pero cómo se transmite del estímulo al encéfalo? La info específica de cada estímulo es codificada en términos de:
INTENSIDAD: por códigos de frecuencia y de población.
DURACIÓN: a partir de los patrones de descargar de los receptores de adaptación lenta y adaptación rápida.
DISCRIMINACIÓN: el mecanismo de inihibición lateral ( presente en sistema somatosensorial, visual y auditivo) facilita deteccion de contrastes, aunque respondo poco en la periferia. Las acciones combinadas de los campos excitatorios y los campos inhibitorios reducen la posibilidad de que el estímulo en la periferia del campo active la neurona.
La disposición espacial de los receptores sensoriales presenta una organización ordenada: las regiones con más densidad de receptores (punta de los dedos) son las de mayor sensibilidad y resolución de detalle.
Este conjunto de acciones y generalidades es lo que denominamos SENSACIÓN: resultado de activación de receptores sensoriales y decodificación en impulsos nerviosos.
Especificidades:
Los receptores auditivos se encuentran en la cóclea.
En los sentidos químicos, tanto por el sistema gustativo como olfatorio, son moléculas químicas diluidas en el aire (en la olfación) y en la saliva (en el gusto)
Al disolverse en la saliva, llega a los receptores gustativos que se encuentran en la cavidad bucal, principalmente en la lengua, donde, por ejemplo;
El sabor dulce nos permite identificar alimentos energéticos.
El sabor ácido y amargo nos previenen de la ingestión de algún alimento tóxico o en mal estado.
El sistema olfatorio procesa información sobre la identidad, concentración y cualidad incluso a cierta distancia de la fuente gracias a los odorantes (compuestos orgánicos volátiles). Las células receptoras olfatorias se encuentran en el epitelio olfatorio en la parte superior de la cavidad nasal.
1.3 VÍAS AFERENTES: DESDE LAS PRIMERAS NEURONAS A LA CORTEZA SENSORIAL
La información gustativa es transmitida a través de los pares craneales VII, IX X; la info de la parte anterior de la lengua viaja por la cuerda timpánica y la de de la parte posterior por la rama lingual del X par craneal, el cual lleva la info de los receptores del paladar blando y de la epiglotis, llegando así la info gustativa a núcleo del tracto solitario, localizado en el bulbo raquídeo.
Las células receptoras del sistema olfativo envían sus axones directamente al bulbo olfatorio, donde hacen sinapsis con células mitrales, principalmente, las cuales proyectan directamente a diferentes estructuras el encéfalo, como la corteza piriforme en el lóbulo temporal. Este sistema es el único que no incluye procesamiento talámico entre los receptores y la ruta a la neocorteza = en su lugar, la corteza piriforme representa el centro especializado en el procesamiento olfativo, proyectando también a otras áreas del encéfalo como la corteza entorrinal y la amígdala.
SISTEMAS SENSORIALES
2.1 SISTEMA SOMATOSENSORIAL: mediador de varias sensaciones o submodalidades
Procesa la información proveniente de:
MECANORRECEPCIÓN: del contacto con la piel. Existen diferentes tipos de mecanorreceptores cutáneos:
Corpúsculos de Meissner : son de adaptación rápida (la respuesta decrece rápidamente), campo receptivo PEQUEÑO
Los corpúsculos de Pacini: son de adaptación rápida (la respuesta decrece rápidamente), campo receptivo GRANDE
Los discos de Merkel: son de adaptación lenta; respuesta contínua después de la aparición, campo receptivo PEQUEÑO.
Las terminaciones de Ruffini: son de adaptación lenta; respuesta contínua después de la aparición, campo receptivo GRANDE.
PROPIOCEPCIÓN: nuestra posición corporal, proveniente de estructuras internas como músculos y tendones.
También al ‘sentido de la condición fisiológica del cuerpo’, denominado INTEROCEPCIÓN:
NOCICEPCIÓN: Receptores del dolor de la piel. Sus nociceptores están conformados por terminales nerviosas libres distribuidos por la piel y tejidos más profundos.
TERMOCEPCIÓN: Receptores de temperatura de la piel.
La info en la corteza somatosensorial primaria se encuentra se encuentra organizada espacialmente en mapas somatotópicos; es decir, cada zona del cuerpo está representada en una zona de la corteza somatosensorial primaria = se da el FENÓMENO DE MAGNIFICACIÓN CORTICAL, su representación gráfica se conoce como HOMÚNCULO SENSORIAL O DE PENFIELD.
2.2 SISTEMA AUDITIVO:
La audición está vinculada al medio de transmisión de las vibraciones (u ondas de presión) en el medio, al nicho ecológico y a las necesidades del organismo, además de que puede ser la base de la percepción espacial y la navegación.
Los sistemas auditivos de las distintas especies comparten tareas básicas como lo son:
El análisis espectral
La localización de fuentes sonoras
La discriminacion de características acústicas
Análisis de escenas auditivas
Análisis espectral
(Tonotopía)
(Codificación por lugar)
(Codificación temporal)
El desplazamiento coclear tambien puede ser activado por el SNC a través de señales descendentes por la vía top-down hasta la cóclea.
Localización de fuentes sonoras
Sólo se tiene a cada tímpano como punto de ingreso de información, por lo que el sistema auditivo necesita estrategias para poder inferir el origen de cada fuente sonora, es decir, mecanismos de localización espacial.
Cuando hay sonidos lateralizados, el sistema auditivo puede explorar leves diferencias de nivel interaural (DNI), otra asimetría o clave binaural relevante es la diferencia del tiempo interaural (DTI), consecuencia del leve retraso de un sonido en un oído respecto al otro.
Discriminación de características acústicas
Un tipo de combinación acústica que es de considerable importancia es la de los formantes, los cuales son picos en el espectro de frecuencias que guardan una relación matemática (armónica) entre sí, ocasionada físicamente por un instrumento acústico, como son las cuerdas vocales.
Análisis de escenas auditivas
El análisis de la escena refleja la problemática de cómo el sistema auditivo recupera la organización original existente ante una escena de diversos sonidos y cómo percibe cada fuente individual en dicha escena; el modelo mas influyente postula la existencia de dos fases principales:
1) El sistema auditivo extrae características de los sonidos entrantes y los agrupa, sirviendo para la detección y procesamiento de patrones según reglas de similaridad, proximidad, continuidades…etc
2) las agrupaciones resultantes compiten entre sí, a estas agrupaciones se les denomina objetos auditivos y representan objetos emisores (fuentes) o patrones bien coordinados entre varios emisores (melodía)
La percepción multiestable es cuando un estímulo sonoro puede ser interpretado de más de una forma.La segregacion de flujos auditivos sugiere en que en el análisis de escenas auditivas, la fase de competencia puede llegar a mantenerse de forma indefinida en el tiempo.
2.3 SENTIDOS QUÍMICOS:
Ambas modalidades (olfato y gusto) interactúan entre sí y con otras modalidades sensoriales a nivel cortical y particularmente con áreas límbicas de la corteza, relacionadas con las emociones, memorias, control vegetativo y comportamiento apetitivos en general, presentan conexiones intensas y directas con mecanismos motivacionales, como aquellos que regulan la ingesta y el sexo e inlcuso con mecanismos cognitivos, como los de aprendizaje y memoria.
Una característica particular de los sentidos químicos es que existen heterogeneidades espaciales y temporales de particulas en suspensión; se le denomina pluma.
Naturaleza de las señales químicas
Los odorantes pueden ser volátiles (se difunden en el aire) o viajar disueltos en gotitas de agua.
Las moléculas deben llegar a los receptores ubicados en los extremos de las dendritas que, a su vez, están sumergidas en una solución acuosa. Si el odorante el soluble en agua, el pasaje se realiza por difusión, y si es hidrófobo, esta capa supondrá una barrera inquebrantable (excepto si hay algun mecanismo perirreceptorial)
Otro mecanismo es la olfacción retronasal; cuando ciertos odorantes, liberados tras la masticación o contacto con la saliva, llegan al epitelio olfatorio a través de las coanas que comunican las cavidades nasales con la faringe.
Los saborizantes son componentes de los alimentos que contienen información sobre aspectos nutricionales de la comida.
Anatomía y procesos de codificación de las señales químicas
En los mamíferos, las neuronas sensoriales olfativas (NSO) se ubican en el epitelio olfatorio, localizado en las cavidades nasales. Las células que componen el epitelio respiratorio son:
Células ciliadas: receptoras sensoriales
Células caliciformes
Células basales, entre las que se encuentran células madre olfativas que tienen como función regenerar el NSO.
Los receptores gustativos son celulas ciliadas que se encuentran formado parte de las papilas gustativas, las papilas se agrupan en 3 tipos de estructuras:
Caliciformes:
Foliadas
Fungiformes
En el caso de los sentidos químicos, los procesos que preparan la captación son tanto mecánicos como bioquímicos y modulan/filtran la señal química que llega al sitio de la recepción y transducción.
La frecuencia de descarga de las células receptoras aumenta al aumentar la concentración de odorante a partir del mínimo detectable, llamado umbral, hasta un maximo para el cual la respuesta satura: este es el rango de sensibilidad de la célula.
La teoría de la forma o estereoquímica de John Amoore se basa en que las moléculas odorantes tienen diferentes formas que se corresponden o encajan en las diferentes formas de los receptores olfatorios.
Se pueden distinguir 3 tipos de células receptoras gustativas, en base a criterios morfológicos y funcionales;
Las células oscuras o tipo 1: son alrededor del 50% en un corpúsculo gustativo y tienen una función de apoyo, y es probable que no participen directamente en la transducción.
Las células claras o tipo 2: constituyen el 30% y expresan los receptores del gusto y señalizan los estímulos amargo, dulce y umami.
Las células intermedias o tipo 3 representan el 20% y parecen ser los transductores del sabor agrio (ácido).
Existen 2 teorías principales de la codificación del gusto:
La línea etiquetada: un grupo específico de neuronas comunica la info para obtener un sabor particular: salado, dulce, amargo.. De acuerdo a ello, una reducción en la descarga de un subgrupo (ej: neuronas que responden mejor a la sacarosa) codifica una reducción del sabor dulce.
Teoría del patrón de actividad: toda la población de neuronas participa en la codificación de todos los gustos, pero en la tasa relativa de descarga de las distintas subpoblaciones la que informa sobre el gusto resultante.
Vías, áreas corticales y procesamiento en los sentidos químicos
OLFATO:
Los protagonistas de transmitir y procesar la información olfativa son el bulbo olfatorio, la corteza olfatoria primaria y la corteza orbitofrontal del lóbulo frontal.
En los glomérulos las aferentes hacen sinapsis excitatorias con dos tipos principales de neuronas: mitrales y células en penacho (tufted)
Además, el bulbo olfatorio recibe aferencias (retroalimentación) de centros superiores, que regulan su funcionamiento y permite que la entrada sensorial sea influida por el procesamiento cortical (influencias top-down). En este sentido, el bulbo olfatorio contribuye a discriminar entre los olores, aumentar la sensibilidad de detección y permite que áreas del cerebro implicadas en la activación y la atención modifiquen la detección o la discriminacion de los olores.
Desde hace más de 100 años se sabe que el lóbulo temporal contribuye a la experiencia del olfato en los humanos.
Las proyección que surgen de cada una de estas estructuras olfativas primarias convergen en la corteza orbitofrontal, la ínsula agranular, otros subnucleos de la amígdala, del tálamo, el hipotálamo, de los ganglios basales y del hipocampo. En conjunto, esta compleja red de conexiones proporciona la base para la regulación de una amplia gama de comportamientos guiados por el olor en la mauor parte de los animales; búsqueda y detección de los alimentos, establecimiento del vínculo materno, selección de pareja, marcaje de territorio, evitación de depredadores, entre otros.
La corteza piriforme es el principal destino de las proyecciones del bulbo olfatorio, subdividida en la corteza piriforme frontal (se activa cuando se huele un odorante pero tambien con el acto de olfatear en ausencia de olor) y la temporal (se activa bilateralmente con los olores, con independencia de su valencia afectiva): similares pero funcionalmente diferentes.
GUSTO:
Estudios de lesiones mostraron trastornos del gusto cuando hay lesiones del área del opérculo.
Los trabajos precursores del grupo de Penfield mostraron que la estimulación de la ínsula en humanos durante la cirugía de la epilepsia evoca sensaciones gustativas.
Las células gustativas talámicas y corticales proyectan, como las olfativas, a la corteza orbitofrontal donde se realizan los procesos de integración multimodal.
¿Cómo percibimos el mundo y
cómo nos movemos?
Vamos a hablar en este vídeo
de dos aspectos muy importantes
dentro de la psicología fisiológica,
que son: los sistemas sensoriales
y el control motor.
Por lo tanto,
vamos a intentar contestar
a dos preguntas fundamentales.
Una es: ¿Cómo percibimos el mundo?
Y la otra es: ¿Cómo nos movemos?
Es decir,
cómo nuestro sistema nervioso
primero recibe
la información del entorno
y, a partir de esa información
del entorno, la procesa
y esto da lugar
a todas las percepciones,
y después, cómo a partir
de estas percepciones
nosotros orquestamos
una serie de programas
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 2
para poner en marcha
el movimiento voluntario.
En este sentido,
vamos a dividir la presentación
en dos puntos fundamentales.
Primero, hablaremos
de los sistemas sensoriales
y, en segundo lugar,
hablaremos del control motor,
del sistema motor,
sobre todo, centrándonos
en cómo el sistema nervioso,
primero a nivel periférico
y después a nivel central,
procesa toda esta información,
tanto la información sensorial,
que hablaremos de las vías,
de cómo llega a nivel talámico
y de cómo, al final,
se procesa en la corteza,
y en el ámbito del control motor
hablaremos de cómo se programa,
cómo se envía la información
y cómo la información descendente,
al final,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 3
llegará a los músculos para provocar
el movimiento involuntario.
Empecemos
con los sistemas sensoriales.
Dentro de los sistemas sensoriales
vamos a hacer un esquema
que yo creo
que os va a facilitar el seguimiento
de todos los recursos
de aprendizaje de la asignatura.
Cuando hablamos
de sistemas sensoriales
es muy importante
que todo sistema sensorial
comparte un mismo eje vertebral.
Es decir, hay unos receptores
que son sensibles
a la información del medio,
en esos receptores
se transduce la información
para utilizar el lenguaje
que utilizan las neuronas,
que son los potenciales de acción,
como hemos estudiado
en asignaturas previas,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 4
y a partir de aquí, esa información
se conduce por las vías
para hacer un relevo en el tálamo.
Hay algunas excepciones,
porque el sistema olfatorio
no lleva a cabo este relevo talámico,
pero el resto de sistemas sensoriales
sí que hacen este relevo talámico,
y de ahí se envía a la corteza,
primero a las áreas
primarias y secundarias,
y después a la corteza de asociación.
Con lo cual,
vamos a seguir este esquema
para intentar ver
en todos los sistemas sensoriales
las similitudes y diferencias,
pero partiendo
de este mismo eje vertebral.
En este sentido, antes de empezar,
me gustaría partir de una reflexión:
cuando hablamos
de cómo percibimos el mundo,
tenemos que tener en cuenta
que la realidad que percibimos
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 5
es una construcción
de nuestro cerebro.
¿Qué quiere decir eso?
Tenemos una serie de receptores
que son sensibles
a diferentes energías
en diferentes modalidades.
Por ejemplo,
tenemos receptores en la retina
que son sensibles
a los fotones de luz.
Tenemos receptores en la piel
que son sensibles
a la deformación mecánica de la piel.
En el oído interno,
tenemos receptores
que son sensibles
a la vibración del aire.
Con lo cual, en el organismo,
en el cuerpo del ser humano,
han evolucionado
esta serie de sistemas
que son sensibles a una parte
de la información del entorno.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 6
Hay otros animales que son sensibles
a otro tipo de estímulos.
Hay animales
como los tiburones, por ejemplo,
que son sensibles
a campos eléctricos.
Hay pájaros que son sensibles
a campos magnéticos.
Nosotros no somos sensibles
a este tipo de energía.
Somos sensibles a otras diferentes.
Al final, con la información
que nos llega,
nosotros construimos
nuestras percepciones.
Nuestro cerebro
construye esas percepciones
y, al final, es la experiencia
que tenemos nosotros de la realidad.
Seguramente,
esta experiencia de la realidad
que tenemos como seres humanos
es diferente
de la que tienen las serpientes
con sus termorreceptores
o de la que tienen los tiburones
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 7
con receptores que son sensibles
a los campos eléctricos.
Partiendo de esta reflexión,
vamos a empezar
con lo que son
los receptores sensoriales
y lo que es
la transducción sensorial.
Primero, tenemos
diferentes tipos de receptores
y cada modalidad sensorial
tiene receptores especializados.
Vamos a empezar por la retina.
La retina tiene tres capas.
Tiene una capa,
que es la capa más profunda,
donde están los fotorreceptores.
Tiene una capa media,
conformada por células bipolares.
Después, tiene una capa más externa,
que son las células ganglionares.
Los fotorreceptores,
que son conos y bastones,
están en el fondo del ojo,
en la capa más interna,
si vamos de fuera adentro en el ojo.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 8
Y esos conos y bastones
son sensibles a los fotones de luz,
de tal manera que lo que ocurre
en esos receptores...
Aquí vemos un ejemplo de un bastón.
En este caso, tienen una molécula,
que tiene una parte
que es la opsina y el retinal,
que cuando está
en una situación de oscuridad
esa molécula no está activa,
pero cuando incide la luz
sobre la molécula, la rodopsina,
el retinal se activa
y esto genera una serie de cambios.
Esos cambios, como podemos ver aquí,
al final se transducen
en lo que la neurona entiende,
que son cambios eléctricos
dentro de la célula,
cambios eléctricos que darán lugar
a la liberación
de una sustancia neurotransmisora,
que en el caso de los receptores
es el glutamato,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 9
y se pondrá en marcha
el proceso de señalización neuronal.
En este caso,
como vemos en la diapositiva,
aquí vemos un bastón
y, cuando incide la luz,
lo que ocurre es
que se activa una proteína G,
esta proteína G activa
la enzima de la guanilil ciclasa
y, al final, el GMP cíclico
se convierte en GMP
y un canal que es sensible al sodio
se cierra y deja de entrar el sodio.
Al dejar de entrar el sodio,
ese receptor se hiperpolariza.
Por tanto, en este caso,
¿qué hace la luz?
Hiperpolarizar al receptor.
En una situación de oscuridad,
ese fotorreceptor
tiene una despolarización tónica
y está liberando glutamato.
Pero, cuando incide la luz,
deja de responder, se hiperpolariza
y, por tanto, la liberación
de glutamato es menor.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 10
Esto es lo que ocurre en la retina.
En el oído es diferente.
En el oído tenemos
una membrana,
que es la membrana timpánica,
que vibra en función
de la vibración del aire.
Al vibrar esa membrana timpánica,
hay tres huesecillos,
el yunque, el estribo y el martillo,
que están interconectados
y, al final, se genera
una presión sobre la ventana oval
de la cóclea.
Dentro de la cóclea,
en la parte media,
como vemos en la diapositiva,
hay unas células especializadas
que son células que tienen cilios.
La célula está anclada
en una membrana
y los cilios también están puestos
o yuxtapuestos
a otra membrana superior,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 11
de tal manera
que el líquido que entra
o que está dentro de la cóclea,
al vibrar por ese golpe
que se genera en la ventana oval,
el líquido se mueve
y los cilios también se mueven.
¿Y qué pasa con estos cilios?
Como vemos en la diapositiva,
estos cilios tienen unos canales
que mecánicamente están sujetos,
de tal manera que cuando el cilio
oscila en un sentido,
ese canal se abre
y deja pasar los iones.
En este caso, los iones que entran
serían el potasio y el calcio.
De esta manera,
ese potasio y ese calcio,
que sabemos
que son iones positivos,
lo que hacen es
despolarizar al receptor.
Por tanto, fijaos que en este sentido
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 12
son energías diferentes
en el caso de la visión
y de la audición,
pero, al final,
lo que ocurre es que esa energía,
ya sean fotones
o una vibración del aire,
esos receptores especializados
lo que hacen es transducirla
y convertirla en el lenguaje
que entienden las neuronas,
que son las despolarizaciones,
las hiperpolarizaciones,
y, al final,
la consecuente liberación o no
de la sustancia neurotransmisora.
Y así tenemos diferentes ejemplos.
En el caso de la lengua,
tenemos los botones gustativos
y también hay células
que son sensibles
a diferentes componentes
que se disuelven en la saliva
o que, cuando ingerimos
los alimentos,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 13
se ponen en contacto
con esos receptores.
En el caso del olfato
pasa algo muy parecido:
los sentidos químicos.
También tenemos
células especializadas
en las que las moléculas,
en este caso volátiles,
se unen y generan cambios
en la respuesta del receptor.
En el caso de la piel,
tenemos múltiples receptores.
Receptores, además,
bastante complejos.
Receptores que responden
a la deformación mecánica de la piel
y que se adaptan de manera rápida,
otros receptores
que se adaptan de manera más lenta,
otros receptores
que son sensibles a la temperatura,
otros receptores
que son sensibles al dolor...
Y así, en la piel, tenemos dispuestos
un conjunto de receptores
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 14
que informarán de todo
lo que vaya sucediendo,
ya sea una presión suave
sobre la piel,
si deformamos fuertemente la piel
o si damos un golpe.
Nos tiene que informar
del dolor que se está produciendo.
O bien, si ponemos un hielo
encima de la piel,
también debemos tener
o ser capaces
de detectar
ese cambio de temperatura
que se ha producido en la piel
al poner el hielo.
O si, por ejemplo,
cogemos una plancha caliente
y la tocamos con los dedos,
que seamos sensibles,
en este caso,
a un exceso de temperatura
y evitar que nos quememos.
En este caso, sería más complejo
porque esos receptores sensoriales
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 15
pondrían en marcha un reflejo,
el reflejo de retirada:
cuando tocamos algo caliente,
retiramos la mano
para no estar mucho tiempo tocando
esa superficie caliente.
Este sería el primer paso.
El receptor, que es sensible
a lo que ocurre en el entorno,
y cómo esto se transduce
en el lenguaje
que utilizan las neuronas.
Son despolarizaciones
e hiperpolarizaciones
y la consecuente liberación o no
de la sustancia neurotransmisora.
Así se pone en marcha
toda esta cadena.
A partir de aquí, vamos a ver
cómo se transmite esta información
desde el sistema nervioso periférico
hasta el sistema nervioso central.
Aquí vamos a hablar de las vías.
Cada sistema utiliza
una vía diferente.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 16
Hemos empezado antes con la visión.
Seguimos con la visión.
En esta diapositiva vemos
un corte transversal del encéfalo,
donde vemos la posición de los ojos
y la retina.
La retina,
desde un punto de vista funcional,
la dividimos en dos zonas
y hablamos de hemirretina,
mitad de retina.
La hemirretina nasal,
que es la que vemos
en color rojo y verde,
la que estaría tocando la nariz,
y la hemirretina temporal,
que es la que queda a los lados,
la que estaría tocando
el lóbulo temporal.
Es importante distinguirlo
porque la hemirretina nasal
es la que decusa,
es la información que pasa
al lado contralateral
y llega al tálamo contralateral;
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 17
mientras que la hemirretina temporal
es ipsilateral.
Lo podemos ver en la figura.
Vemos que esa hemirretina temporal
se mantiene en el mismo lado,
en el mismo hemisferio.
Por ejemplo,
la que vemos de color rojo,
la hemirretina temporal,
se mantiene
en el hemisferio izquierdo,
mientras que si miramos
la hemirretina temporal derecha,
la que está en color verde,
se mantiene en el hemisferio derecho.
La hemirretina temporal roja
va al izquierdo
y la hemirretina temporal verde
va al derecho.
Esta imagen es vista desde arriba.
Sin embargo, la nasal,
tanto la derecha como la izquierda,
se decusa,
pasa al lado contralateral.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 18
Donde decusan las fibras es
lo que denominamos quiasma óptimo.
De ahí, si os fijáis,
llega al tálamo.
¿A qué parte del tálamo?
Esto es importante tenerlo claro
porque cada modalidad sensorial
va a un núcleo concreto del tálamo,
en este caso, el núcleo
geniculado lateral del tálamo.
De ahí se envía
a través de la radiación óptica
a la corteza visual.
Esta sería la vía
de cómo la información transcurre
desde la retina
hasta la corteza visual.
Retina;
una parte de la retina
se mantiene ipsilateral
y la otra decusa;
en ambos casos llega al tálamo,
al núcleo geniculado lateral;
y de ahí,
mediante la radiación óptica,
se envía a la corteza visual,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 19
fundamentalmente primaria
y secundaria,
y luego llegará a las áreas
de asociación visual.
De eso hablaremos después.
Eso en el caso del sistema visual.
En el caso, por ejemplo, del tacto,
la cosa se nos complica un poquito.
En la asignatura de Psicobiología
ya estudiamos dos sistemas
que son críticos para conducir
la información del tacto,
que son el sistema lemniscal
y el sistema anterolateral.
El sistema lemniscal,
fundamentalmente,
lleva información del tacto,
de la propiocepción,
mientras que el sistema anterolateral
fundamentalmente lleva información
de dolor y temperatura,
y también un poco
de información del tacto.
Pero, sobre todo, tenéis
que ser capaces de identificar:
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 20
sistema lemniscal
(tacto y propiocepción)
y sistema anterolateral
(dolor y temperatura).
Eso sería lo básico.
Hay ciertas especificidades
y excepciones,
pero eso es lo principal.
¿Qué ocurre con el sistema lemniscal?
Como vemos en la diapositiva,
el sistema lemniscal
recoge información de fibras
que todas son mielínicas
y de grosor,
por ejemplo, las A alfa y las A beta,
o fibras un poquito más finitas,
como las A delta.
El grosor de las fibras también
lo estudiamos en Psicobiología
cuando vimos toda la parte
de neuroanatomía.
Mientras
que en el sistema anterolateral
las fibras son de menor tamaño,
son las A delta,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 21
y las fibras C, que son amielínicas.
Con lo cual,
ya tenemos una disociación
en el tipo de fibras
que envían la información.
Otra distinción importante es
que en el caso del sistema lemniscal
la información llega directamente
a la médula espinal,
a las columnas blancas dorsales,
y de ahí sube directamente
al bulbo raquídeo.
Ahí se hace la primera sinapsis,
que es a nivel bulbar.
Cuando se establece
la primera sinapsis,
hay otra neurona diferente.
Esa neurona diferente envía su axón
al lado contralateral,
es decir, decusa.
Decusar significa pasar al otro lado
de nuestra línea media.
De ahí, por el otro lado,
sube hasta el tálamo,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 22
concretamente a través de una vía
denominada lemnisco medial.
Es muy importante que el nombre
de las vías nos vaya sonando.
¿A qué parte del tálamo llega?
Fundamentalmente, a dos núcleos:
el núcleo ventral posteromedial
y el núcleo ventral posterolateral.
Y de ahí sube
a la corteza somatosensorial,
que se encuentra
en el lóbulo parietal,
en la circunvolución poscentral,
justo detrás de la cisura central
o de Rolando.
Esto sería el sistema lemniscal.
En cuanto al sistema anterolateral,
es muy parecido.
De hecho, anatómicamente,
decimos que se subdivide en tres.
Son los que tenemos aquí:
tracto espinorreticular,
tracto espinotalámico
y tracto espinomesencefálico.
Pero, de estos tres tractos,
nos interesa que os quedéis con uno,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 23
que es el que está dibujado
en la diapositiva:
el espinotalámico,
porque es el más importante.
Pero la idea
de que el sistema anterolateral
está conformado por tres tractos
es importante que quede.
Pero de cara a conocer
uno de esos tres tractos,
el más importante
es el espinotalámico.
Esa información
llega a la médula espinal.
Ahí se establece una sinapsis
y es ahí donde decusa la información,
en la propia médula espinal.
De ahí sube hasta el tálamo,
por eso se llama espinotalámico,
porque va de la médula espinal
al tálamo;
a los mismos núcleos de antes,
al complejo ventral
posterolateral-posteromedial,
y de ahí se sube
a la corteza somatosensorial,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 24
que se encuentra
en la circunvolución poscentral.
Esta sería la vía
de lo que es el tacto,
la propiocepción, el dolor...
Es decir,
del sistema somatosensorial.
¿Qué pasa con el sistema auditivo?
Es un tanto complejo.
En esta diapositiva lo podemos ver
de manera más o menos clara.
Tenemos que tener en cuenta
varios aspectos.
Me voy a centrar en la diapositiva
para explicarlo basándome en ella.
Primero, la información entra
del nervio auditivo.
Del nervio auditivo
llega a los núcleos cocleares.
Tenemos los núcleos cocleares
dispuestos en la parte ventral
y en la parte dorsal.
Si os fijáis, la información llega
hasta el núcleo coclear ventral,
pero también llega
hasta el núcleo coclear dorsal.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 25
¿Qué ocurre
con el núcleo coclear ventral?
Desde el núcleo coclear ventral
se envía a un complejo,
llamado complejo olivar superior.
Aquí las fibras son pequeñitas,
por eso vemos
la flechita más delgada,
y también el grueso de las fibras,
el grueso de los axones,
se envía al cuerpo trapezoide
y al complejo olivar superior,
pero del lado contrario.
Mientras que el núcleo coclear dorsal
envía la información
al complejo olivar superior
del lado contrario
y una parte de información
sube directamente
hasta el mesencéfalo,
hasta el colículo inferior.
De aquí, del bulbo raquídeo,
al mesencéfalo,
esa información
transcurre por una vía
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 26
que es el lemnisco lateral.
No confundamos el lemnisco medial,
que era
el del sistema somatosensorial,
con el lemnisco lateral.
El lemnisco lateral
es el de la audición.
Desde aquí, desde el bulbo raquídeo,
hasta el mesencéfalo,
la información sube
por ese lemnisco lateral.
Fijaos: ha entrado, en este caso,
por la parte izquierda
y está subiendo fundamentalmente
por la parte derecha.
Hay un poquito de información
que sube ipsilateral.
Por eso vemos
el grosor de las líneas diferente.
Vemos tres flechas gordas
que van por la parte derecha
y vemos una flecha finita
que va por la parte izquierda,
que es la ipsilateral.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 27
¿De dónde viene esta?
Del complejo olivar
superior ipsilateral.
¿Qué pasa? Que la información
que entra de la parte izquierda,
del oído izquierdo,
fundamentalmente irá
al hemisferio derecho,
pero una pequeña parte
será ipsilateral
y continuará
hasta el hemisferio izquierdo.
Pero la mayor parte de la información
va al otro hemisferio.
Aquí lo vemos claramente.
¿Qué pasa
de los colículos superiores?
De los dos, se envía al tálamo.
¿A qué parte del tálamo?
Al núcleo geniculado medial.
El núcleo geniculado medial
recibirá información
de los dos colículos,
tanto del colículo inferior derecho
como del izquierdo.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 28
Obviamente, el colículo inferior,
en este caso, el derecho
tiene más información.
Por tanto, más información irá
al núcleo geniculado
medial ipsilateral.
Y de ahí se envía
a la corteza auditiva primaria.
La corteza auditiva primaria
está en la cisura lateral,
en la cisura de Silvio.
Después veremos cómo se organiza,
porque tiene una organización
bastante curiosa.
Es una organización tonotópica.
Lo veremos después,
cuando hablemos de la corteza.
Esto, por tanto, en relación
con la modalidad auditiva.
¿Qué ocurre con el sistema gustativo?
En el caso del sistema gustativo
son tres nervios craneales
los que conducen la información
al sistema nervioso central.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 29
Ya estudiamos los nervios craneales
en Psicobiología
y tenemos que identificar
estos nervios craneales:
el VII, el IX y el X.
El VII lleva información
de la parte anterior de la lengua;
el IX, de la parte posterior;
y el X, el nervio vago,
mide información fundamentalmente
de la epiglotis.
Esta información llega
hasta el bulbo raquídeo
y del bulbo raquídeo, al final,
se envía la información al tálamo.
¿A qué parte del tálamo?
Al núcleo ventral posteromedial.
Y de ahí,
a la corteza gustativa primaria.
La corteza gustativa primaria tiene
una representación un tanto compleja,
pero, fundamentalmente, se ubica
en el área 43 de Brodmann,
que está dentro de la ínsula de Reil.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 30
En Anatomía identificamos la ínsula
y la posición que ocuparía,
en este caso,
la corteza gustativa primaria.
Hablaremos después
de la corteza gustativa primaria.
Esto serían las vías.
La única vía que faltaría
sería la del olfato.
En el caso del olfato
es quizá un poco más sencillo
porque en la lámina cribosa,
en la nariz,
tenemos una serie de receptores
que son sensibles,
captan las moléculas volátiles,
se activa la información
y llega directamente
casi a la corteza,
que es la corteza piriforme.
Es la única modalidad
que no hace relevo talámico.
¿Por qué pasa esto?
Seguramente,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 31
no lo sabemos a ciencia cierta,
por economía de recursos.
No tiene sentido ir al tálamo
para volver otra vez
a la corteza olfativa,
que está más anterior
y muy cercana del receptor.
Por tanto, esa información
va directamente a la corteza.
Es verdad que después de procesarse
en la corteza olfativa,
se enviará información al tálamo,
al núcleo dorsomedial,
a la amígdala,
a la corteza prefrontal,
pero eso será a posteriori.
Será otro tipo de información
ya procesada.
No es información
de relevo puramente sensorial.
Hemos visto, entonces, esas vías.
¿Qué ocurre en el tálamo?
Sabemos que el tálamo
es la puerta de entrada a la corteza.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 32
Toda la información del exterior
que le llega a la corteza,
a excepción del olfato,
necesariamente
ha de pasar por el tálamo.
El tálamo tiene muchos núcleos.
Hay núcleos que están involucrados
en funciones de asociación complejas,
como el núcleo dorsomedial,
o el núcleo pulvinar o el anterior.
Hay núcleos talámicos
que están implicados
en el procesamiento motor,
como el ventral lateral
o el ventral anterior.
Hay núcleos que son de relevo
que están implicados en el arousal
y la desincronización cortical,
como el reticular talámico
o los intralaminares.
Y luego están
todos los núcleos talámicos
que forman parte del relevo
de la información sensorial.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 33
Aquí, más o menos,
debemos conocer los principales.
El núcleo geniculado lateral sería
el que recibe información
del sistema visual
y de ahí se envía
a la corteza visual
a través de la radiación óptica.
El núcleo geniculado medial sería
el de relevo de información auditiva.
El ventral
posteromedial-posterolateral
llevaría información somatosensorial.
Y una parte del ventral posteromedial
llevaría la información del gusto.
Y nos faltaría el olfato.
El olfato, como he dicho,
no es una modalidad
que haga ese relevo talámico.
Va directamente
a la corteza piriforme.
Es verdad
que después se enviará al tálamo,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 34
pero al dorsomedial,
que es un núcleo de asociación.
Con lo cual, ya tenemos
ese segundo paso, o tercer paso.
Primero, receptor; después, las vías;
después, el tálamo.
Y ahora vamos ya
al último punto: la corteza.
¿Cómo se procesa la información
en la corteza?
Aquí, cada modalidad es diferente,
pero en todas, más o menos,
se siguen patrones muy parecidos.
Quizá, la más compleja
o de la que más información tenemos
es la corteza visual.
Cuando vemos un escenario
como el de la diapositiva,
una escena, por ejemplo,
de una zona de bosque en otoño,
vemos los colores rojizos,
los árboles, las hojas en el suelo...
Si fuera un vídeo, veríamos
cómo el viento mueve las hojas.
Todos estos estímulos,
nosotros, en la corteza visual,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 35
en la primaria, tenemos células
que responden al color,
células que responden al movimiento,
células que responden
a los contrastes,
células que responden
a la profundidad...
Por tanto, se hace
un primer análisis,
pero independiente,
porque cada grupo de células
se encarga de una modalidad concreta.
Un grupo de células
se encarga del color,
otro grupo de células
de la textura,
otros del movimiento,
otros de la profundidad...
Al final,
tenemos ese análisis inicial
que sería lo que podríamos denominar
"sensación".
Pero no tenemos la percepción aquí.
La percepción sería un segundo paso.
¿Dónde viene esa percepción?
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 36
Viene a las áreas de asociación.
En el sistema visual
se establecen dos corrientes:
una corriente
que va por la zona dorsal
y una corriente de procesamiento
que va por la zona ventral.
La corriente
que va por la zona dorsal
respondería a la pregunta "¿Dónde?".
¿Dónde está
ese estímulo en el entorno?
Es decir, la percepción
del movimiento, la localización,
la percepción espacial.
De la corteza visual primaria
va a la secundaria
y de ahí a las áreas
de asociación visual
que, en este caso,
tocarían corteza parietal.
Y aquí se procesa
la información vinculada
a ese "¿Dónde está el estímulo?"
en ese entorno visual.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 37
Mientras que la vía ventral
o la corriente
de procesamiento ventral
respondería al "¿Qué?",
es decir, reconocer el objeto,
la percepción de la forma,
identificar el objeto...
En este sentido,
de la corteza visual primaria
se envía a la secundaria visual
o de asociación visual,
y de ahí a áreas
de asociación polimodal,
que, en este caso,
incluiría fundamentalmente
la circunvolución temporal inferior.
Ahí ya tendríamos
ese procesamiento o esa respuesta
al qué es ese estímulo
que tenemos en el entorno.
Por tanto, fijaos en que hay dos vías
o dos corrientes de procesamiento.
Algo parecido sucede
en la corteza auditiva.
En el caso de la corteza auditiva,
¿qué es lo que vemos?
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 38
Lo primero, fijaos,
la corteza auditiva primaria
tiene una organización tonotópica.
En la diapositiva vemos la cóclea,
que es el órgano donde están
los receptores sensoriales.
Se denomina así porque tiene
la forma de un caracol.
Si la desenrollamos, vemos
que las diferentes zonas de la cóclea
responden
a diferentes frecuencias del sonido.
Fijaos en que partes
que están hacia el vértice coclear
responden a frecuencias más bajas
y cuando vamos
hacia la base de la cóclea
respondemos a frecuencias
cada vez más altas.
¿Qué ocurre?
Esa misma organización tonotópica,
porque esto sería el tono
a partir de la frecuencia,
se mantiene
en la corteza auditiva primaria.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 39
Como veis,
en la corteza auditiva primaria,
en la zona más anterior,
más hacia el polo frontal,
se responde a frecuencias más bajas,
mientras que si vamos
hacia la zona parietal,
es decir, la zona posterior,
estamos respondiendo
a frecuencias más altas.
La parte anterior correspondería
con el vértice de la cóclea
mientras que la parte posterior
correspondería
con la base de la cóclea.
Así mantenemos
esta organización tonotópica.
Adyacente
a la corteza auditiva primaria,
que la vemos en rosa, tenemos
la corteza auditiva secundaria.
En la corteza auditiva secundaria
se lleva a cabo
un procesamiento más complejo
de esa información.
Estamos uniendo diferentes aspectos
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 40
que al final nos van a permitir
esa percepción auditiva.
Pero todavía se complica más la cosa
porque distinguimos también
en el sistema auditivo
dos corrientes de procesamiento.
Una corriente de procesamiento
que involucra regiones más anteriores
y una corriente de procesamiento
que involucra
regiones más posteriores.
Hablamos de una corriente anterior
y hablamos
de una corriente posterior.
La corriente posterior,
fundamentalmente,
la utilizamos
para la localización del sonido.
Sería algo así
como la corriente dorsal
del sistema visual,
mientras que la corriente anterior
sería la que vamos a utilizar
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 41
para el análisis
de sonidos más complejos.
Sería lo que podríamos llamar
"homólogo",
en el caso del sistema visual,
de la corriente ventral,
que contestaba al "¿Qué?"
y la corriente dorsal
contestaba al "¿Dónde?".
Aquí, más o menos, sería esto:
la corriente posterior
respondería al "¿Dónde?",
la localización del sonido,
y la corriente anterior al "¿Qué?",
es decir, el análisis del sonido,
sobre todo de sonidos complejos.
Si os fijáis, la corriente posterior
va hacia zonas parietales
y de ahí, a la corteza motora,
mientras que la corriente anterior va
por toda la circunvolución
temporal superior
hasta el opérculo frontal.
Ahí también se envía información
a áreas premotoras.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 42
Con lo cual, tenemos un bucle
de procesamiento de la información
porque, de hecho,
es bastante complejo.
De cara a la asignatura, sobre todo,
interesa que seamos capaces
de distinguir estas dos corrientes:
la posterior
(localización del sonido)
y la anterior
(análisis de sonidos complejos).
Visto esto, daríamos por terminados
los sistemas sensoriales.
Sobre todo, dos ideas principales.
Primero, la percepción
que hacemos del entorno,
la construcción de la realidad,
es una construcción del cerebro
en función de los receptores
de los que disponemos.
Esos receptores nos informan
de algunas modalidades energéticas
del entorno:
si son fotones, vibraciones,
moléculas olfativas...
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 43
Esa información llega
al sistema nervioso central
y nuestro encéfalo al final construye
esa percepción de la realidad,
esa experiencia de realidad.
Esa es la primera idea.
La segunda idea.
Todos los sistemas sensoriales
tienen un eje vertebral:
tenemos el receptor
sensible al estímulo,
tenemos la transducción
de la información,
tenemos la vía, tenemos el tálamo,
en el caso del tálamo, la excepción
sería el sistema olfativo,
y después tenemos
el procesamiento cortical,
normalmente,
primero el área primaria,
el área de asociación
de esa modalidad
y el área de asociación polimodal.
Vamos ahora al sistema motor.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 44
El sistema motor,
primero, es muy complejo
porque intervienen áreas corticales,
intervienen núcleos subcorticales,
los núcleos basales
son muy importantes
para la modulación del movimiento,
e interviene también el cerebelo.
El cerebelo y los núcleos basales
son dos sistemas críticos
de modulación del movimiento.
De hecho, esto lo vemos en la clínica
porque hay enfermedades
como el párkinson
o la corea de Huntington
donde tienen afectados
desde un punto de vista
funcional y estructural
los núcleos basales.
En el caso del párkinson,
hay una degeneración
de la sustancia negra
que deja sin dopamina
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 45
a todo el estriado dorsal.
El caso del Huntington
es un poco más complejo.
Es una enfermedad
genética autosómica dominante
en la que se acumula
una proteína anómala
que provoca una degeneración.
Al final, esa degeneración
también afecta a los núcleos basales.
Las personas que tienen
corea de Huntington o párkinson
presentan una sintomatología motora
bastante compleja.
En el caso del cerebelo también
vemos algunas patologías asociadas,
como la ataxia cerebelosa.
Y vemos la implicación
que puede tener el cerebelo
en la modulación de los movimientos.
En el caso del cerebelo,
se coordinan los movimientos,
ya sea desde mantener
la postura corporal,
todo lo que es la coordinación
de cabeza y ojos,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 46
o la motricidad fina;
por ejemplo,
cuando estamos escribiendo,
el cerebelo interviene
en toda esa coordinación.
Aquí hay diferentes partes
del cerebelo.
La parte del cerebelo
que recibe información
del sistema vestibular,
del vestibulocerebelo,
es muy importante
para la coordinación cabeza-ojos.
La parte del cerebelo
que recibe información
de la médula espinal,
el espinocerebelo,
es muy importante
para el tono postural,
para mantener erguida la postura.
La parte del cerebelo
que recibe información
de la protuberancia, que es
el pontocerebelo o cerebro/cerebelo,
es importante para la coordinación
del movimiento preciso.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 47
Aquí, cerebelo y núcleos basales,
o ganglios basales,
como se llamaban tradicionalmente,
son dos sistemas muy importantes
para modular el movimiento.
Esta sería la primera idea
que nos tiene que quedar clara.
La segunda idea: las vías.
Vamos a hablar de las vías.
Las vías son bastante complejas.
Vamos a simplificarlo bastante
y vamos a hablar de dos tipologías,
que es, sobre todo, la conclusión
a la que tenemos que llegar
para la asignatura,
que son las vías laterales
y las vías mediales.
En esta diapositiva vemos muy claro,
primero, la función
y, después, cómo se organiza
anatómicamente la vía.
Empezamos por las vías laterales.
¿Cuál es la función
de las vías laterales?
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 48
Fundamentalmente,
los movimientos independientes
de las extremidades
para la ejecución
de movimientos voluntarios.
Quiero mover la mano derecha,
pero no muevo la mano izquierda.
Aquí estoy utilizando
las vías laterales.
El movimiento independiente
de las extremidades.
En este caso, para el ser humano,
este tipo de movimiento
es de crítica importancia.
¿Cómo se organiza la información?
En las área premotoras,
como luego veremos,
y en la motora primaria
se envía la información descendente,
que va ipsilateralmente
por el tronco del encéfalo.
Una parte irá al núcleo rojo.
El núcleo rojo también tiene
importancia en el control motor.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 49
Pero buena parte de esa información
bajará por la protuberancia
y llegará al bulbo raquídeo.
En el bulbo raquídeo,
la información, sin hacer sinapsis,
pasa al lado contralateral.
En la zona que se llama
las pirámides bulbares
pasa a la zona contralateral
y de ahí, por la parte lateral
de la médula espinal,
a través de un tracto que se llama
corticoespinal lateral...
¿Por qué corticoespinal?
Porque va de la corteza
a la médula espinal.
¿Por qué lateral?
Porque va por la parte lateral,
baja por la parte lateral,
de la médula espinal.
Cuando llegue a la médula espinal,
hallará sinapsis en el asta ventral,
que es donde se encuentra el cuerpo
de la motoneurona alfa.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 50
Ahí se establecerá sinapsis
y la motoneurona alfa saldrá
a través de los nervios espinales
para inervar los movimientos
que se necesiten.
Por ejemplo, en este caso,
el movimiento de los dedos
de la mano derecha.
La orden motora, en mi caso,
saldría del hemisferio contralateral.
Sería el hemisferio izquierdo
porque en el bulbo raquídeo
es donde la información
pasará al lado contrario.
Esto en relación
con las vías laterales.
Vías mediales.
Primero, tienen
tres funciones importantes.
La primera sería
el control de la locomoción.
Fijaos en cuando andamos.
Andamos de una manera acompasada:
pies, manos, postura corporal...
Y es muy importante mover
las dos partes del cuerpo.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 51
En las vías laterales hablábamos
de una parte del cuerpo.
Es independiente.
Pero aquí es muy importante
el movimiento acompasado
de las dos partes del cuerpo.
Una de las funciones
es la locomoción.
Otra de las funciones
de estas vías mediales
es el control de la postura
para mantener una posición erguida.
Para que mantengamos
una posición erguida
y no nos caigamos al suelo,
se necesitan estas vías mediales.
Y mantenemos esa postura erguida.
Y la otra es la estabilidad corporal
ante cualquier movimiento.
Imaginemos, por ejemplo,
un futbolista
cuando le da una patada a un balón.
Imaginemos que es diestro
y le da con la pierna derecha.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 52
Si le damos con la pierna derecha,
¿qué pasa con la pierna izquierda?
Que tiene que aguantar nuestro peso
mientras le damos la patada al balón.
Y esto se tiene que coordinar.
Damos la patada
con la pierna derecha,
pero la pierna izquierda
la tenemos que mantener
de una manera diferente
para que aguante el peso del cuerpo
y no nos caigamos al suelo.
Aquí también se necesita coordinación
de las dos partes del cuerpo.
En este sentido, las vías mediales
llevarán información
a los dos lados de la médula espinal,
porque este movimiento
de los dos lados del cuerpo,
ya sea para la locomoción,
para el control postural
o para la estabilidad postural
ante un movimiento,
necesitamos el equilibrio
de las dos partes del cuerpo.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 53
¿De dónde sale la información?
Igual que antes,
igual que en las vías laterales:
de las áreas premotoras
y de la motora primaria.
Baja ipsilateralmente,
una parte se queda
en la formación reticular
pero buena parte baja
por el tracto corticoespinal,
en este caso, ventral.
¿Por qué corticoespinal ventral?
Porque va de la corteza
a la médula espinal.
¿Por qué ventral?
Porque baja por la parte ventral,
por las columnas ventrales,
de la médula espinal
e irá ipsilateralmente.
Cuando llegue a la médula espinal,
¿qué ocurrirá?
Que la información se bifurcará.
Buena parte irá
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 54
a la médula espinal contralateral
y una parte se quedará
en la ipsilateral.
Y esto tiene sentido.
¿Por qué tiene sentido?
Porque para la locomoción,
control de la postura,
o que mantengamos la postura
cuando hacemos un movimiento
necesitamos la coordinación
de los dos lados.
Por lo tanto,
necesitamos que la información
vaya a los dos lados
de la médula espinal.
Y con esto tendríamos las vías.
Vamos ahora a la corteza.
En la corteza, en el control motor,
intervienen áreas motoras,
pero intervienen también
áreas de asociación polimodal.
Vamos a empezar por las áreas
de asociación polimodal.
Intervienen dos grandes áreas
de asociación polimodal:
la corteza parietal posterior,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 55
que vemos en la diapositiva
de color morado,
y la corteza prefrontal dorsolateral,
que la vemos en la diapositiva
en color amarillo.
¿La corteza parietal posterior
de qué se encarga?
Tenemos que entender un poco
la corteza parietal posterior.
La corteza parietal posterior,
si nos acordamos de Psicobiología,
es un área cortical
que recibe información
de todas las modalidades sensoriales
y la integra.
Con lo cual,
recibe información somatosensorial,
información auditiva,
visual, vestibular...
Esa información la integra.
Por tanto, es una región crítica
para la atención
porque integra
las modalidades sensoriales.
Pero también es crítica
para muchas otras funciones.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 56
Pensemos: cuando quiero
llevar a cabo un movimiento,
primero necesito
información sensorial.
¿Quién me podría proporcionar
esa información?
Los sentidos.
Pero ¿qué ocurre?
Cada sentido me daría la información
y entonces debería haber algún sitio
donde se integrara.
Y este no es el caso.
Vamos a utilizar
la corteza parietal posterior
porque ya tiene integrada
toda esa información sensorial.
Con lo cual, nos puede proporcionar
información sensorial
de calidad integrada.
Y esa información sensorial
de calidad integrada
es la que nos va a permitir
programar el movimiento.
No podemos programar el movimiento
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 57
sin saber o sin tener
información de nuestro entorno.
Y si no, hacemos la prueba.
Vamos a intentar hacer
un movimiento complejo
en un entorno con los ojos cerrados
y con los oídos tapados,
intentando no tocar nada
y a ver cómo sale ese movimiento.
Nos resulta complejo hacerlo
porque continuamente recibimos
ese feedback de nuestro entorno.
Y la corteza parietal posterior
nos da esas claves sensoriales
para poder programar y planificar
una determinada conducta motora,
un determinado movimiento.
Luego tenemos
la corteza prefrontal dorsolateral
que vemos en la diapositiva
de color amarillo.
¿De qué se encarga
la corteza prefrontal dorsolateral?
Tenemos que entender
que es un área crítica
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 58
para funciones cognitivas superiores.
Es un área crítica
para la toma de decisiones.
Esto lo veremos
en el vídeo de control cognitivo.
Es un área crítica
para resolver situaciones,
para todo lo que es razonamiento.
Cuando tenemos un problema,
la corteza prefrontal dorsolateral
nos elige o nos ayuda a seleccionar
la estrategia más adecuada
para resolver ese problema.
Con lo cual,
estas son sus funciones generales,
además de otras,
como la memoria de trabajo
y otras funciones que iremos viendo,
sobre todo en el vídeo
de control cognitivo.
Pero ¿para qué más interviene
en el caso del movimiento?
Fundamentalmente, en dos cosas.
La primera, para tomar la decisión
de iniciar el movimiento.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 59
Y la segunda, para seleccionar
la estrategia más adecuada
para un movimiento concreto.
Por ejemplo, imaginemos
que se nos escapa el autobús
y tenemos dos opciones:
o bien vamos por la acera,
que está atestada de peatones,
o bien, vamos por la calzada,
donde bajan coches
o que pasan coches rápidos.
En ese momento
tenemos que elegir una estrategia.
¿Vamos por la acera
o vamos por la calzada?
La corteza prefrontal dorsolateral
será la que nos permita
seleccionar
la estrategia más adecuada.
A partir de ahí, planificaremos
los movimientos concretos
en función de esa estrategia.
Y por último,
tenemos las áreas ya motoras.
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 60
Aquí distinguimos dos bloques.
Las áreas premotoras,
que vemos en color azulito,
que en la parte superior vemos
el área motora suplementaria,
y en la parte lateral inferior,
el área premotora.
¿De qué se encargan
las áreas premotoras?
De planificar
y programar los movimientos.
Y después,
la corteza motora primaria,
que es la que envía la orden motora
a través de esas vías,
la corticoespinal lateral
y la corticoespinal ventral.
En las áreas premotoras
planificamos el movimiento.
En este caso, se han encontrado
algunas diferencias.
En la corteza premotora, por ejemplo,
que es la zona lateral,
sobre todo interviene
en la planificación
y programación motora,
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 61
pero especialmente de movimientos
que están desencadenados
por estímulos externos.
Si me tiran una pelota ahora
y la cojo,
sería un movimiento desencadenado
por un estímulo externo.
Mientras que el área
motora suplementaria,
esa zona superior y medial,
sobre todo sería la planificación
y programación,
y aquí uno
de los aspectos principales
sería la coordinación bimanual,
que en el caso del ser humano
tiene mucha importancia.
En relación
con la corteza motora primaria,
tenemos una representación
de las diferentes partes del cuerpo.
Fijaos en esta diapositiva
cómo las manos ocupan
un espacio bastante considerable
de la corteza motora primaria.
¿Qué quiere decir esto?
¿Cómo percibimos el mundo y cómo nos movemos? pág. 62
Que para las manos
usamos muchas neuronas,
mientras que para la espalda,
para el tronco, usamos menos.
Para la boca también usamos muchas,
o para el rostro,
porque tenemos
muchos músculos en el rostro,
controlados por el nervio facial
y el trigémino,
que se encargan de inervar
la musculatura facial.
Necesitamos muchas neuronas para eso.
Para las manos, también.
Sin embargo, para los pies
o para la parte del tronco
necesitamos menos
porque el movimiento
no ha de ser tan preciso
como tiene que ser
en el caso de los dedos.
A esto se le denomina
el homúnculo motor.
Con esto ya acabaríamos
los sistemas sensoriales
y los sistemas motores.Atención y memoria
En este vídeo, vamos a trabajar
los sistemas de atención
y también los sistemas de aprendizaje
y memoria.
Son dos aspectos muy importantes
en la asignatura
y les vamos a dedicar la atención
que merecen.
Nunca mejor dicho.
En el caso de la atención,
primero hablaremos de la atención,
de cómo se procesa
la información sensorial
y, sobre todo, un tema muy importante
que es qué sistemas de atención
tenemos desde un punto de vista
neurobiológico.
Lo primero: la atención.
La atención es un mecanismo
que es esencial
para seleccionar
la información relevante del entorno
en función de metas, expectativas,
de la saliencia,
Atención y memoria pág. 2
del potencial peligro
de los estímulos…
A quién no le ha pasado,
por ejemplo, que lleva…
Imaginemos una persona
que ha decidido adoptar un labrador,
va a una protectora y adopta
un cachorro de labrador, ¿vale?
Lo tiene en casa y establece
un vínculo con ese animal.
Luego va por la calle y dice "uy,
todo el mundo tiene un labrador",
aparecen labradores por todos lados,
¿todos se han puesto de acuerdo
a la hora de adoptar labradores?
No, ni mucho menos,
sino que ahora prestamos atención
a labradores que vemos
de manera selectiva por la calle.
Antes, a lo mejor,
de adoptar a ese labrador,
no prestábamos atención
a este tipo de perros.
Es muy importante, cuando tenemos
un entorno, hay mucha información
y no podemos prestar atención
a toda la información.
Atención y memoria pág. 3
Prestaremos atención
a la información que es relevante
en función de nuestras expectativas,
nuestras metas,
nuestra historia personal,
pero también en función
de la saliencia del estímulo.
Si vemos, por ejemplo, un estímulo
que nos llama mucho la atención
o un estímulo peligroso,
lo detectaremos
de una manera muy rápida.
Se hizo un estudio, por ejemplo,
que es…
Seguramente, a lo mejor,
habréis visto el vídeo,
donde se ve un partido de baloncesto
y, en medio del partido,
por la cancha, se pasea
una persona vestida de gorila.
Cuando vemos el partido de baloncesto
y se nos pide, por ejemplo,
que contemos las veces
en que la persona o los jugadores
se pasan la pelota,
Atención y memoria pág. 4
no vemos
a la persona vestida de gorila,
a pesar de ser un estímulo saliente,
un estímulo que llama la atención
dentro de una cancha.
Un gorila nos llama la atención,
pero ahí estamos muy metidos
en esa tarea que es contar
las veces que se pasan los jugadores
la pelota.
No prestamos atención al gorila,
a pesar de que es
un estímulo saliente
y que ahí no debería estar.
Es muy importante tenerlo claro
porque, cuando hablamos de atención,
debemos tener en cuenta
todos estos aspectos.
Desde un punto de vista
neurobiológico,
no hay un único sistema de atención.
La atención, primero,
parece estar implicada
en varios procesos.
Es muy importante.
Atención y memoria pág. 5
Desde mantener los estados de alerta
hasta mantener y seleccionar
la información
que tenemos en el entorno,
el control de procesamiento
de dicha información…
Esos procesos, algunas veces,
pueden trabajar de forma aislada,
pero otras veces pueden trabajar
de forma concatenada
o incluso de manera paralela.
Todo eso es importante
tenerlo presente.
Para simplificarlo un poco,
desde un punto de vista
neurobiológico, hablaremos
de que el sistema atencional
se divide en diferentes sistemas.
Primero, sistemas de alerta,
sistemas de orientación
y sistemas de control ejecutivo.
Esto desde un punto de vista
neurobiológico.
Desde un punto de vista funcional,
Atención y memoria pág. 6
en psicología cognitiva,
se hace una disociación,
quizá más marcada,
y unas subdivisiones más marcadas,
pero, desde un punto de vista
neurobiológico,
las redes neuronales implicadas
de alguna manera, nos permiten
hacer esta triple disociación
que, a pesar de ser sencilla,
nos va a ayudar a entender
muchos aspectos que trabajaremos
en esta asignatura
y que trabajaremos
a lo largo de este tema,
que es la atención.
Iniciaremos con el sistema de alerta.
Después, el sistema de orientación
y, finalmente,
el sistema de control ejecutivo.
Primero, el sistema de alerta
o lo que es la alerta.
Podemos distinguir
dos tipos de alerta:
la alerta tónica y la alerta fásica.
Atención y memoria pág. 7
La alerta tónica es mantener
un estado continuo
y la alerta fásica es
en momentos temporales concretos.
La red de alerta
se relaciona con la actividad
de regiones frontales,
de regiones parietales,
pero también se ha relacionado
con estructuras subcorticales.
Asimismo, esta red de alerta
está modulada
por un sistema de neurotransmisión
que es el noradrenérgico.
Ya sabéis, por asignaturas previas,
que la principal fuente
de noradrenalina cerebral
es el locus coeruleus,
que está en el tronco del encéfalo.
El nucleus coeruleus
libera noradrenalina
en muchas regiones
del sistema nervioso central,
desde corteza prefrontal,
corteza parietal, tálamo,
Atención y memoria pág. 8
el lóbulo temporal medial, etc.
Es muy importante para la modulación
de los sistemas de alerta.
Eso es
lo que os tiene que quedar claro,
sobre todo para hacer
esa disociación neurobiológica
de los sistemas de atención.
El segundo sistema o la segunda red
sería
el sistema de orientación
o la red de orientación atencional.
En lo que es la red de orientación
de la atención
o los sistemas de orientación,
podemos distinguir
entre los sistemas de atención
exógena y endógena.
Cuando orientamos la atención
de manera exógena,
los efectos facilitadores
de la atención son transitorios
y aquí también se ha comprobado
que puede presentarse
inhibición de retorno,
como habéis estudiado
Atención y memoria pág. 9
en los recursos de la asignatura,
en intervalos largos.
En este caso,
hay mayores tiempos de reacción,
número de errores
en posiciones previamente atendidas
de manera exógena, etc.
Es muy importante tenerlo presente,
porque esa disociación
nos lleva a tener claro
que no es lo mismo que nosotros
orientemos de manera exógena
a que lo hagamos de manera endógena.
De la orientación atencional,
sabemos,
desde un punto de vista
neurobiológico,
que está implementada
por redes frontoparietales:
una dorsal y también una ventral.
Existe un cierto solapamiento
o una especie de solapamiento
entre la red de orientación
frontoparietal, dorsal,
Atención y memoria pág. 10
la red ventral
y aquella que está relacionada
con los movimientos oculares.
Por ejemplo, los frontal eye fields,
los campos oculares frontales,
que son una región muy importante
para lo que es el foco de atención
a partir del sistema visual,
de estímulos visuales
por parte de los ojos,
interviene también
en esta red de orientación,
sobre todo
en los aspectos más visuales,
que es donde más se ha estudiado.
Esto es importante
que lo tengáis presente,
sobre todo desde un punto de vista
neurobiológico.
El último sistema
sería el de control ejecutivo.
En el caso del sistema
de control ejecutivo, primero,
este control
lo debemos tener claro.
De esto, ya hemos visto
Atención y memoria pág. 11
algunos aspectos cuando veíamos
el control cognitivo en el vídeo.
Es necesario tener presente
que hay ciertos momentos
de nuestra vida
donde los esquemas aprendidos
o los hábitos no son adecuados
o, a veces, necesitamos
inhibir respuestas
o cambiar conductas.
En este sentido,
ese control ejecutivo
resulta de crítica
y de cardinal importancia.
Aquí, la red de control ejecutivo
se asocia principalmente
con redes o con regiones frontales,
como la corteza cingular anterior
y la corteza prefrontal dorsolateral.
También, en el caso
de esa corteza cingular anterior,
hay estudios que parecen dividir
dos regiones:
la parte más dorsal
Atención y memoria pág. 12
y la parte rostroventral
de la corteza cingular anterior
para disociarla
de una parte más cognitiva
y de una parte más afectiva.
Esto también, en la atención,
puede tener importancia,
sobre todo
para esa disociación cognitiva
y esa disociación más emocional
o afectiva.
Por último, en la atención,
vamos a darle un papel
o vamos a prestar
nuestro foco de atención
en los sistemas de selección
o, dicho de otra manera,
la atención
como sistema de selección.
La selección atencional,
y esto es importante, puede ocurrir
en fases tempranas del procesamiento,
lo que denominamos
"fases perceptivas".
También puede ocurrir
en fases tardías,
Atención y memoria pág. 13
que es cuando tomamos la decisión
o cuando tenemos que seleccionar
nuestras respuestas.
El hecho de que la selección
sea temprana o sea más tardía
dependerá de la carga perceptiva,
la carga cognitiva
del sistema atencional
y también de los recursos
de qué la persona dispone
en función
de las demandas de la tarea.
Si la tarea implica mucha demanda,
la corteza prefrontal dorsolateral
será de crítica importancia,
en función de lo que denominamos
cognitive load,
la carga cognitiva de la tarea.
Esto también es muy importante
cuando miramos o estudiamos
la atención
como sistema de selección.
Bueno, hasta aquí, hemos hecho
o hemos pasado revista
Atención y memoria pág. 14
a lo que son
los sistemas de atención,
hemos visto la importancia
que tiene la atención
y ahora hablaremos
de los sistemas neurobiológicos
de aprendizaje y memoria.
Vamos a partir de un esquema
donde disociamos, primero,
qué es la memoria a corto plazo
de la memoria a largo plazo.
Dentro de la memoria a corto plazo,
hablaremos de memoria sensorial
y memoria de trabajo.
En la memoria a largo plazo,
hablaremos
de diferentes tipos de memoria.
Aquí, la cosa se nos complicará
un poquito más.
Primero, memoria a corto plazo
y memoria a largo plazo.
La memoria a corto plazo es
cuando no se consolida a largo plazo.
Tenemos sistemas de consolidación
Atención y memoria pág. 15
que nos permiten adquirir
una información,
que esa información esté presente
pero que se guarde a largo plazo.
En la memoria a largo plazo,
adquirimos la información
pero está presente
durante un corto período de tiempo,
lo suficiente para utilizarla.
En la memoria a corto plazo,
tenemos la memoria perceptiva,
que aquí intervienen
las áreas de asociación
de cada modalidad.
Donde más se ha estudiado
es en el sistema visual.
En este sistema, sabéis que tenemos
dos corrientes de procesamiento:
una corriente dorsal
y una corriente ventral.
En el caso de la corriente dorsal,
es muy importante
la corteza parietal posterior
para esa atención visual,
sobre todo hacia dónde…
hacia dónde nosotros adquirimos
Atención y memoria pág. 16
la información
y esa información se puede guardar
a largo plazo
o también de qué adquirimos,
que aquí intervendría sobre todo
la corteza inferotemporal.
Por tanto, hablaríamos
de aspectos que se pueden disociar
en el laboratorio
de una manera relativamente fácil,
pero que en la vida diaria
es difícil.
En definitiva, al final, sería
un tipo de memoria a corto plazo.
Otro tipo de memoria a corto plazo
es la memoria de trabajo,
que depende fundamentalmente
de la corteza prefrontral
dorsolateral.
En el vídeo de control cognitivo,
hablamos
de corteza prefrontal dorsolateral
de una manera bastante amplia
y también trabajamos el tema
Atención y memoria pág. 17
de la memoria de trabajo.
Sabemos que la corteza prefrontal
dorsolateral,
las áreas 46 y 9 de Brodmann,
intervienen sobre todo
en el hemisferio izquierdo,
intervienen
para diferentes modalidades,
modalidades lingüísticas,
semánticas, etc.
Pero también en el hemisferio derecho
dependiendo del tipo de tarea.
Si es una tarea
con más carga lingüística,
con más carga de lenguaje,
más carga visoespacial,
las áreas de los hemisferios
se reclutarán de manera diferente,
pero, de cara a la asignatura,
no entraremos en detalle
de esta disociación hemisférica.
Lo que sí que es importante
tener claro es
que la región más importante
para la memoria de trabajo
es la corteza prefrontal
Atención y memoria pág. 18
dorsolateral.
Un aspecto importante es
la interferencia emocional
sobre la memoria de trabajo.
¿Qué es la interferencia emocional?
¿Cómo la podríamos estudiar?
Por ejemplo, en este sentido,
en la tarea que os presento,
hay tres rostros de tres chicas
que se les presenta a la persona
y, después de once segundos,
unos once segundos y medio,
se les presenta un rostro.
La persona, el participante,
debe decir
si se ha presentado previamente o no.
Es una tarea de memoria de trabajo.
Tenemos que guardar durante un tiempo
esa información para poder decidir
si ese rostro
estaba previamente o no.
Es una tarea compleja
y que sabemos que depende
de la corteza prefrontal
Atención y memoria pág. 19
dorsolateral.
¿Qué ocurre
cuando, en ese intervalo de demora,
ponemos estímulos?
Todavía lo hacemos más difícil.
Sobre todo, si ponemos estímulos
con connotaciones emocionales,
todavía se hace más complicada
la tarea.
Lo llamamos "interferencia emocional
sobre la memoria de trabajo".
En el vídeo de control cognitivo,
explicamos esta tarea
y explicamos que, en esta situación,
la corteza prefrontal ventrolateral
interviene
en la interferencia emocional
mientras que la corteza prefrontal
dorsolateral
interviene en la propia tarea,
que es llevar a cabo…
mantener esa información
a corto plazo,
de cuáles son estos tres rostros,
para ver si el rostro que se presenta
Atención y memoria pág. 20
ha salido previamente
o no ha salido previamente.
Esto es muy importante
para la vida diaria,
para las actividades en las cuales
necesitamos mantener,
durante un período de tiempo corto,
una información
para otra función cognitiva
o para una actividad
de la vida diaria.
Esto sobre la memoria a corto plazo.
Ahora vamos a ver ya
la memoria a largo plazo.
La memoria a largo plazo
implica consolidación,
implica que la información
se adquiere.
Nosotros adquirimos la información
a través de los sistemas sensoriales.
Esa información
la aprende la persona,
aquí hablamos
de los mecanismos de aprendizaje,
y pasa a largo plazo,
Atención y memoria pág. 21
se almacena a largo plazo
y luego la podemos recuperar.
El proceso de pasar
de corto a largo plazo
lo denominamos
"consolidación de la memoria".
Aquí vamos a disociar
diferentes tipos de memoria.
Primero, vamos a hacer dos bloques:
la memoria declarativa
y la memoria no declarativa.
La memoria declarativa es aquella
que es fundamentalmente consciente
y que la persona
puede declarar verbalmente.
La memoria declarativa normalmente
se adquiere
a través de mecanismos explícitos
y la memoria no declarativa
es la que suele ser inconsciente
y que la persona no puede declarar
o le es muy difícil
declarar verbalmente.
En este sentido,
esa memoria no declarativa
normalmente se adquiere
Atención y memoria pág. 22
mediante mecanismos implícitos.
Vamos a empezar
con la memoria no declarativa,
que se adquiere
mediante mecanismos implícitos
o mediante el aprendizaje implícito.
Aquí empezaremos
con el aprendizaje no asociativo
y hablaremos de asociación
y sensibilización.
En este sentido, hay que hablar
de Donald O. Hebb.
Donald O. Hebb, para mí,
es el padre de la psicobiología.
Donald O. Hebb, ya hace años,
en Canadá, en la McGill University,
en Montreal,
habló de la reverberación neuronal
para ver cómo podíamos
asociar estímulos
y, cuando una neurona se activaba
y estaba activa la otra,
esa asociación se podía fortalecer.
Esto, de alguna manera,
asienta las bases
de los mecanismos de plasticidad,
Atención y memoria pág. 23
que después os hablaré
de cómo se consolida la información,
pero sientan las bases ya
para la consolidación a largo plazo.
En la habituación
y la sensibilización,
destacan los trabajos de Eric Kandel,
que fue premio nobel de Medicina.
Eric Kandel ha trabajado mucho
con un modelo animal,
que es la Aplysia californica,
un animal que tiene un sifón
y tiene una branquia.
En el sifón, nosotros tenemos
una neurona sensorial,
como vemos en la diapositiva,
que recoge información del sifón
y activa una neurona motora
que envía información
hacia la branquia.
Es un circuito muy simple,
pero en el que se puede producir
una sensibilización,
de tal manera que se produce
un reflejo defensivo
de contracción de la branquia.
Atención y memoria pág. 24
En este sentido, cuando estimulamos
la neurona sensorial,
esa neurona sensorial libera
la sustancia neurotransmisora
a través de un potencial de acción
que hace que entre el calcio,
el calcio hace que se fusionen
las vesículas sinápticas,
libera la sustancia neurotransmisora
y actúa
sobre los receptores postsinápticos.
Así, cuando se repite
varias veces, ¿qué ocurre?
Esa neurona sensorial, cada vez,
libera
menos sustancia neurotransmisora.
Esto hace
que la respuesta de contracción
de la neurona motora, de la branquia,
obviamente de la neurona motora,
sea menor.
Esto es una habituación.
¿Qué ocurre con la sensibilización?
Es un poco más compleja.
Atención y memoria pág. 25
Aquí tendríamos un circuito
donde vemos el sifón,
la neurona sensorial
que lleva a la branquia,
pero, después, la cola
donde hay una neurona sensorial
que envía la información
a una interneurona
y, de aquí, a una neurona motora.
La sensibilización
es un tipo de memoria a largo plazo
en la cual se aumenta esa respuesta,
de tal manera
que la neurona sensorial
al principio libera
la sustancia neurotransmisora.
Esto se hace a partir
del potencial de acción,
que hace entrar el calcio,
se fusionan las vesículas sinápticas
y está modulada por la serotonina
de la interneurona.
Esa serotonina
actúa a través de receptores
acoplados a proteínas, a proteína G,
y, a través de un segundo mensajero,
Atención y memoria pág. 26
el AMP cíclico,
lo que hace es modificar
la conductividad del potasio.
Claro, a largo plazo,
¿qué involucra la activación
de diferentes genes?
Que estos genes ponen en marcha
la síntesis de proteínas
implicadas
en el crecimiento sináptico
y esto implica cambios estructurales
en la sinapsis.
Por lo tanto,
esa consolidación a largo plazo
de lo que consideramos
esa sensibilización.
Esto está muy estudiado
y, de hecho, de alguna manera,
los experimentos de Eric Kandell
con la Aplysia californica
han servido para sustentar
las bases neurobiológicas
de lo que consideramos
los procesos de plasticidad cerebral,
aparte de todos los estudios,
de lo que se hizo
Atención y memoria pág. 27
en rodajes del hipocampo,
para llegar al modelo
de potenciación a largo plazo
y de presión a largo plazo.
Con esto, tendríamos el primer tipo
de aprendizaje no asociativo
que sería la sensibilización
y la habituación.
Luego, tendríamos
el aprendizaje asociativo,
que es lo que podríamos denominar
"condicionamiento".
Primero, hablaremos
del condicionamiento instrumental,
también denominado "operante",
y después
del condicionamiento clásico.
En condicionamiento instrumental,
por ejemplo,
supongamos que tenemos una rata,
la metemos en una jaula
como la que vemos aquí
y le enseñamos
que, cuando apriete una palanca,
recibe una bolita de comida.
La comida es un refuerzo
Atención y memoria pág. 28
y, desde el punto de vista
neurobiológico,
¿Qué es lo que está ocurriendo?
Lo siguiente.
El estímulo sería ver la palanca.
La rata ve la palanca,
detectamos ese estímulo
y lo detectará el sistema perceptivo
de la rata.
Esto se llevará a cabo
o se enviará hacia el sistema motor,
que hará que la rata
presione la palanca.
La primera vez lo hará
por ensayo-error,
pero, cuando lo haga,
recibirá la comida.
Ese refuerzo, ¿qué hace?
El núcleo accumbens
y otras estructuras,
que aquí la dopamina
es de crítica importancia,
activará y lo que hará es potenciar
esta conexión
entre el sistema sensorial
y el sistema motor,
Atención y memoria pág. 29
de tal manera que se asociará
la palanca con la conducta
y se potenciará y se licitará
esa conducta de presión de la palanca
para obtener el refuerzo.
Otro aspecto sería
el condicionamiento, en este sentido,
o la respuesta condicionada.
Hablaremos
de un tipo de condicionamiento,
que es el condicionamiento clásico
del miedo
que, en el tema de emociones
y en el vídeo, ya hablamos de él,
pero merece la pena recordarlo.
Es un condicionamiento,
un tipo de aprendizaje,
que depende de la amígdala y, además,
sabemos que se almacena en ella
a largo plazo.
Consiste en asociar un estímulo
inicialmente neutro
con un estímulo que provoque
una respuesta emocional.
Atención y memoria pág. 30
Sabemos que un estímulo
que la provoca, activa la amígdala
y activa
los componentes de la emoción:
componente conductual, autonómico
y endocrino.
Por ejemplo, imaginemos
que, a la rata, le presentamos
un estímulo auditivo.
El estímulo auditivo llega al núcleo
geniculado medial del tálamo
De ahí, va a la amígdala.
La amígdala no le hace caso
porque es solo un sonido.
Del tálamo auditivo,
le llega a la corteza auditiva,
que está en la circunvolución
temporal superior
y, de ahí, a la amígdala,
que sigue sin responder. ¿Por qué?
Porque no es un estímulo emocional.
Es un estímulo suave, que no genera
ninguna respuesta emocional.
Ahora le damos una descarga eléctrica
a la rata en las patas.
A través de la vía espinotalámica,
Atención y memoria pág. 31
le llega al complejo ventral
posterior medial y lateral del tálamo
y de ahí a la amígdala, que se activa
y activa la respuesta emocional.
Después,
del tálamo se envía
a la corteza somatosensorial
y esto vuelve a activar la amígdala
y confirma la activación.
La amígdala envía información
al hipotálamo y al tronco
para activar
los componentes
de la respuesta emocional.
El conductual, la rata
se queda congelada, petrificada.
El autonómico, por ejemplo,
aumenta la presión sanguínea.
El endocrino,
se activan determinadas hormonas.
En este sentido, se activa
esa respuesta emocional.
¿Qué ocurre si asociamos el tono
con la descarga eléctrica?
Es decir, antes de la descarga,
presentamos el tono.
Atención y memoria pág. 32
Ese tono se convierte en un estímulo
emocional condicionado,
de tal manera
que, al administrar el tono solo,
será capaz de licitar
esa respuesta emocional.
¿Qué sabemos? Para que se asocien
tono y descarga,
se necesita la amígdala
y se asocia aquí,
fundamentalmente,
la amígdala lateral.
Se asocia el tono con la descarga,
de tal manera
que, cuando administramos el tono,
se puede poner en marcha
la respuesta emocional.
Sabemos que, para que se consolide,
dependerá de la amígdala,
pero también es en la amígdala
donde se almacena la información.
Por lo tanto, a largo plazo,
se almacena en la amígdala.
Después, tenemos
otro tipo de aprendizaje,
que es el sistema de representación
Atención y memoria pág. 33
perceptivo,
que hablaremos
sobre todo de un paradigma,
el priming perceptivo.
El priming perceptivo es fácil
de estudiar en el laboratorio.
En la diapositiva, vemos dos dibujos,
un camello y una bicicleta,
donde podemos presentar los dibujos
con mayor o menor detalle.
Si nosotros prestamos atención
a los de abajo,
vemos que tienen poco detalle.
¿Qué se pide
con esos dibujos de poco detalle?
Que se identifique
de qué estímulo se trata,
que identifique
que el de la izquierda es un camello,
un dromedario, y que el de la derecha
es una bicicleta.
En este sentido,
aquí interviene la corteza,
la neocorteza, el neocórtex.
Diferentes regiones intervienen
en este priming perceptivo.
Atención y memoria pág. 34
Este tipo de memoria no depende
del lóbulo temporal medial
y, por eso, ese tipo de memoria,
en nuestra clasificación, la ponemos
fuera del lóbulo temporal medial,
que después veremos
qué tipo de memorias dependen de él,
que son las que son declarativas,
las que son conscientes,
y que se adquieren
mediante procedimientos explícitos.
Por último, dentro de lo que es
la memoria no declarativa
adquirida
mediante procedimientos implícitos,
hablaremos de las destrezas motoras
y de los hábitos.
Aquí son muy importantes
los núcleos de la base.
Imaginemos cuando aprendimos
a montar en bicicleta,
cuando aprendimos a conducir
o cuando aprendimos a esquiar.
Si os acordáis, cuando aprendisteis
a conducir un coche, al principio,
no podíais ni escuchar música
Atención y memoria pág. 35
ni hablar con vuestro copiloto,
porque teníais que prestar atención
a cómo cambiamos la marcha,
apretamos el embrague o frenamos,
prestar atención o recursos
al peatón que va a pasar,
al semáforo,
al coche que tenemos delante…
Escuchar música
o conversar con el copiloto
resulta difícil
porque este aprendizaje
lo estamos haciendo
con los núcleos de la base,
pero también utilizamos
la corteza prefrontal dorsolateral,
entre otras regiones corticales.
Cuando esto lo vamos automatizando,
¿qué ocurre?
Ya dejamos de utilizar la corteza
en gran medida
y esto no nos implica
tanta demanda cognitiva.
Son los núcleos de la base,
el caudado, el putamen
o incluso también el globo pálido,
Atención y memoria pág. 36
los que se encargan
de este control motor,
de este aprendizaje,
de esta destreza,
que sería conducir
o montar en bicicleta.
Por lo tanto,
para este tipo de aprendizaje
que es un aprendizaje
de destrezas motoras, de habilidades,
los núcleos basales intervienen
en gran medida.
En algunos estudios, se ha visto
la implicación del cerebelo.
Esto no nos extraña,
porque cerebelo y núcleos basales
intervienen en la modulación motora.
El papel crítico sería
el de los núcleos basales.
Bueno, con esto, hemos pasado revista
a todo lo que consideramos
memoria no declarativa.
Ahora hablaremos
de la memoria declarativa,
que es aquella que nos es
muy fácil de declarar verbalmente
Atención y memoria pág. 37
y que, de hecho, es consciente
y se adquiere
mediante mecanismos explícitos.
Aquí distinguiremos dos tipos
fundamentalmente:
la memoria episódica
y la memoria semántica.
Hay un tercer tipo
que me gustaría meterlo aquí,
que es el de memoria espacial,
pero cuando metemos el tercer tipo,
que es memoria espacial,
el concepto de memoria declarativa
ya pierde su fuerza
y habría que hablar
de memoria relacional,
pero también tiene sentido
porque, al final,
la memoria declarativa
o si la queremos llamar
memoria relacional,
depende del lóbulo temporal medial,
donde está la formación hipocampal.
La formación hipocampal trabaja
relacionando estímulos.
Atención y memoria pág. 38
En el caso de la memoria episódica,
trabaja relacionando estímulos
en su contexto temporal.
En el caso de la memoria semántica,
trabaja relacionando estímulos
en su contexto del significado.
En el caso de la memoria espacial,
trabaja relacionando estímulos
en relación al contexto espacial.
Por lo tanto, muchos teóricos,
como Howard Eichenbaum,
que trabaja
en la Universidad de Boston,
aboga más por utilizar el término
de "memoria relacional"
para incluir dentro de este esquema
lo que es la memoria espacial,
que también depende
del lóbulo temporal medial,
porque lo que hay en común
en la memoria episódica
y en la semántica,
la memoria episódica es la de eventos
y la semántica es la de hechos,
es que dependen de la integridad
Atención y memoria pág. 39
del lóbulo temporal medial.
Aquí os voy a hablar
de un caso importante,
que es el caso de un paciente,
Henry Molaison, que ya falleció.
Os voy a hablar de una estructura
que es la formación hipocampal
o hipocampo,
propiamente o comúnmente dicho.
Hipocampo, se llama así porque tiene
estructura de caballito de mar.
Es corteza, pero es más primitiva,
tiene solo tres capas.
Si le damos un poco de imaginación
e intentamos reseguir su forma,
es cierto,
como vemos en la diapositiva,
que nos recuerda
a un caballito de mar.
Desde un punto de vista anatómico,
la formación hipocampal incluiría
el hipocampo propiamente dicho,
las zonas CA1, CA2, CA3 y CA4,
incluiría, la formación hipocampal,
la circunvolución dentada
y el subículo,
Atención y memoria pág. 40
pero, muchas veces,
de manera coloquial,
a esa formación hipocampal,
en lugar de hablar
de formación hipocampal,
se le denomina "hipocampo".
Esto está anatómicamente…
o está aceptado
y en muchos libros de neuroanatomía
nos lo encontraremos así.
Anatómicamente siendo estrictos,
el hipocampo
exclusivamente sería
las zonas CA1, CA2, CA3 y CA4,
que es el cuerno de Ammonis,
que es esa zona en forma de cuerno,
mientras que la formación hipocampal
incluiría
hipocampo propiamente dicho,
circunvolución dentada y subículo,
pero se acepta también que hablemos,
de la formación hipocampal
como hipocampo.
Yo intentaré referirme en este vídeo
como "formación hipocampal".
Atención y memoria pág. 41
Después, tenemos la corteza
dentro del lóbulo temporal medial
que rodea el hipocampo, que es
la corteza entorrinal, la perirrinal
y la parahipocampal,
que es la que quedaría más paralela.
El hipocampo,
la formación hipocampal,
la corteza entorrinal,
la perirrinal y la parahipocampal
tienen un papel crítico
en este tipo de memoria declarativa
y también,
si metemos la memoria espacial,
la memoria relacional.
Hemos visto o hemos dicho
que la formación hipocampal
tiene tres capas de células,
que esto la diferencia
de la neocorteza,
que sabemos que tiene seis capas,
si hablamos desde un punto de vista
citoarquitectónico,
pero la formación hipocampal,
el hipocampo, es corteza.
Atención y memoria pág. 42
Esto no se nos puede olvidar.
No sé si habéis visto
la película Memento,
que está muy bien hecha.
Explica el caso de Leonard,
que es el protagonista,
que tiene una lesión cerebral
que le impide pasar
de corto a largo plazo las memorias.
¿Qué tipo de memorias?
Estas,
las memorias declarativas,
las memorias relacionales.
Lo que hace es hacer fotografías,
hacerse tatuajes, anotaciones,
para acordarse de qué es
lo que está sucediendo.
En la película,
hay muchos flashbacks.
Os la recomiendo.
A veces podemos pensar
que este tipo de situación
es propia de Hollywood
y no se puede dar en la vida real,
pero, de hecho, se da y se ha dado
en la vida real.
Atención y memoria pág. 43
Aquí está el caso de Henry Molaison,
que lo veis en la diapositiva.
Henry tuvo un accidente de bicicleta
cuando era niño
y, a partir de ahí,
tuvo un traumatismo
que le generó una cicatriz glial
que se focalizaba
en el lóbulo temporal, y eso
se convirtió en focos epilépticos
que no respondían a los tratamientos.
De hecho, tenía crisis muy fuertes
y, al final, se decidieron
por una intervención quirúrgica
que se hizo en Montreal.
Scoville y colaboradores le hicieron
una resección completa
del lóbulo temporal medial
de los dos hemisferios
porque era ahí donde se establecía
el foco epiléptico.
Esto se había hecho
de manera unilateral,
pero no de manera bilateral.
Atención y memoria pág. 44
¿Por qué se hizo de manera bilateral?
Porque no se sabía qué hemisferio
era el principal,
y se pensó que el papel
del lóbulo temporal medial
era exclusivo para el olfato,
no se creía que intervenía
en estos procesos de aprendizaje
y memoria.
En este sentido, se decidió
intervenir a Henry.
Le hicieron la resección bilateral
de la formación hipocampal
y del lóbulo temporal medial,
también la corteza
que rodea el hipocampo,
no toda pero prácticamente toda.
Henry mantuvo la mayor parte
de capacidades cognitivas intactas,
a excepción de la memoria relacional.
De hecho, Brenda Milner,
la neuropsicóloga que estudió,
inmediatamente casi, el caso,
después de la intervención
de Scoville,
se dio cuenta del déficit que tenía.
Atención y memoria pág. 45
Henry era incapaz
de pasar de corto a largo plazo.
Esto, de alguna manera, fue
el primer aspecto crítico
para hablar del papel
que tenía el lóbulo temporal medial
en la memoria relacional
o en la memoria declarativa.
De hecho, se vio que Henry tenía
una amnesia retrógrada importante.
Para hablar de amnesia,
tenemos que hablar
de dos tipos de amnesia:
retrógrada y anterógrada.
Una amnesia retrógrada
es cuando tenemos una contusión
y perdemos información de lo previo,
antes de la contusión,
y amnesia anterógrada
es que perdemos la capacidad
de consolidar nueva información.
¿Qué le pasaba a Henry?
Su incapacidad fundamental
era la amnesia anterógrada.
Era incapaz de consolidar
nueva información
Atención y memoria pág. 46
pero es cierto que tenía
cierta amnesia retrógrada
que era de los eventos
que habían sucedido justo antes
de la intervención quirúrgica.
Por lo tanto, de alguna manera,
demuestra
que el lóbulo temporal medial
es importante para la consolidación,
pero también demuestra
que este tipo de memoria
tarda tiempo en consolidarse
y que, si perdemos
el lóbulo temporal medial,
todo aquello que no sea consolidado
también se pierde.
Otro aspecto que demuestra
es que la información no se almacena
en el lóbulo temporal medial,
porque si se almacenara
en el lóbulo temporal medial,
Henry hubiera perdido
todo lo almacenado allí.
En este sentido, ahora os hablaré
de dónde creemos que se almacena,
Atención y memoria pág. 47
pero, en este sentido, este caso
proporcionó mucha información
a la comunidad científica
de cuál es el sistema neurobiológico
encargado de este tipo de memoria.
Henry podía llevar a cabo
diferentes tipos de aprendizajes,
por ejemplo, cuando se le hacía
dibujar o reseguir
estímulos como el que veis aquí,
una estrella a partir de un espejo,
en la gráfica que veis en el vídeo,
en la gráfica de la izquierda,
la ejecución del primer día,
hace muchos errores.
A medida que hace ensayos
a lo largo del día,
cada vez hace menos errores.
El segundo día hace menos errores
que el primer día
y el tercer día casi no hace errores,
porque este tipo de aprendizaje
depende de los núcleos basales.
Es aprendizaje de un procedimiento,
de una destreza motora.
Atención y memoria pág. 48
Henry lo podía hacer
porque tenía núcleos basales,
pero, si a Henry, el tercer día,
se le preguntaba "oye, Henry,
¿algún día has hecho
este tipo de aprendizaje?",
¿qué nos diría Henry? Que no,
porque eso es memoria episódica.
Henry era capaz de hacer
cada vez mejor la tarea,
pero no era consciente
de haberla hecho nunca.
Aquí se ve la disociación
entre el sistema de memoria
de los núcleos basales
y el sistema de memoria dependiente
del lóbulo temporal medial.
Henry hacía bien la tarea,
pero no era consciente
de hacerla bien.
Es importante tenerlo presente.
Lo mismo con el priming perceptivo,
que hemos dicho que dependía
de la neocorteza,
pero no del lóbulo temporal medial.
Henry también lo hacía correctamente,
Atención y memoria pág. 49
a pesar de no tener
lóbulo temporal medial.
Con lo cual, al final,
las conclusiones a las que llegaron
Brenda Milner y colaboradores
fue que la formación hipocampal
no es la sede
de la memoria a corto plazo
y del paso
a la memoria a largo plazo,
sino que es quien nos permite
esa consolidación a largo plazo,
pero esa información se almacena
en otras regiones.
Hoy sabemos que es
la corteza de asociación polimodal,
sobre todo áreas parietales
y áreas inferotemporales.
Además, ese proceso de consolidación
tarda su tiempo.
Aquello que no se ha consolidado,
si nosotros comprometemos
la integridad
del lóbulo temporal medial,
no se terminará de consolidar.
Atención y memoria pág. 50
Hay pocos casos como el de Henry,
pero sí que merece la pena
hablar de un síndrome,
que es el de Korsakoff,
que también cursa
con la amnesia anterógrada,
parecida a la amnesia que tuvo Henry,
quizá no tan marcada,
pero en algunos casos puede ser
muy incapacitante.
El Síndrome de Korsakoff se produce
o está relacionado
con la ingesta crónica de alcohol.
El alcohol, sabemos que interfiere
con la absorción intestinal
de la vitamina B1.
¿Qué pasa
con los alcohólicos crónicos?
Que normalmente tienen
una dieta muy pobre.
El alcohol es muy calórico
y normalmente tienen una dieta
que no es rica en verduras
ni en determinados alimentos
Atención y memoria pág. 51
que tienen
concentraciones altas de vitamina.
Esto hace que la vitamina B1
sea ínfima, sea muy baja.
Sabemos que la vitamina B1
se necesita para la supervivencia
de neuronas en el diencéfalo,
sobre todo los cuerpos mamilares
y el núcleo dorsomedial.
Lo que se produce en este síndrome,
es la lesión
del núcleo dorsomedial del tálamo
o de los cuerpos mamilares
del hipotálamo.
Esto es importante
porque el hipocampo
o la información hipocampal
envía la información de salida
a través de la fimbria-fórnix
a los cuerpos mamilares
y de ahí, de los cuerpos mamilares,
al núcleo dorsomedial.
¿Qué pasa? Si los cuerpos mamilares
del hipotálamo
o el núcleo dorsomedial
Atención y memoria pág. 52
están lesionados,
esa información de salida
de la formación hipocampal
vía subículo
no es suficiente y, por lo tanto,
esto compromete
a la consolidación de ese proceso
de pasar de corto a largo plazo.
Por eso, esto nos lleva a entender
por qué las personas
con Síndrome de Korsakoff
y con lesión en los cuerpos mamilares
o en el núcleo dorsomedial del tálamo
presentan esa amnesia anterógrada,
muy parecida
a la amnesia que tenía Henry
cuando se le reseccionó
el lóbulo temporal medial
de manera bilateral.
¿Cuál es el modelo que tenemos
actualmente? Pues el…
La formación hipocampal
se encarga de asociar el estímulo
con el contexto en el cual
se ha adquirido dicho estímulo,
Atención y memoria pág. 53
contexto temporal en lo que es
aprendizaje episódico,
contexto de significado
en el aprendizaje semántico,
y contexto espacial
en el aprendizaje espacial.
Es mantener unido estímulo
con contexto.
Ese estímulo y ese contexto
se envían de manera separada,
como vemos aquí.
La información sobre el estímulo
se envía a la corteza perirrinal
y a la corteza entorrinal lateral.
La información acerca del contexto
se envía a la corteza parahipocampal
y a la corteza entorrinal medial.
De ahí,
se almacenan dos áreas
de asociación polimodal diferentes.
el contexto
en la corteza parietal posterior
y el estímulo
en la corteza inferotemporal.
Cuando ya se ha almacenado allí
y ya se ha consolidado a largo plazo,
Atención y memoria pág. 54
si nosotros lo queremos evocar,
ya no necesitamos a la corteza
de la formación hipocampal,
sino que es la corteza prefrontal
la que se encarga de la evocación.
Esto explica por qué Henry
lo que ya tenía consolidado
no lo perdió,
porque estaba almacenado
en la corteza parietal
y en la corteza inferotemporal,
y era la corteza prefrontal
la encargada de la recuperación.
Esto es un modelo que ha propuesto
Howard Eichenbaum,
pero es un modelo que actualmente
está ampliamente aceptado
y que, de alguna manera,
nos lleva a delimitar
el papel que tiene
el lóbulo temporal medial
en la consolidación de la información
a largo plazo.
Hablaremos ahora
del aprendizaje espacial.
Atención y memoria pág. 55
El aprendizaje espacial,
como os decía,
la memoria relacional
dependería del lóbulo temporal medial
y, dentro del lóbulo temporal medial,
como memoria relacional,
tendríamos estos tres tipos
de memoria: memoria semántica,
que relacionamos el evento
con el contexto de significado;
memoria episódica, que relacionamos
el evento con el contexto temporal;
y memoria espacial,
que relacionamos el estímulo
con el contexto espacial.
Aquí, sobre todo,
me gusta siempre resaltar
el papel de una figura
que, en neurociencia,
tiene mucha importancia,
que es Eleonor Maguire,
de Reino Unido,
que ha estudiado mucho
la memoria espacial
y es famosa
por muchas investigaciones
Atención y memoria pág. 56
pero una de ellas
es la de los taxistas londinenses.
Se hicieron varias investigaciones.
En una de ellas,
se llevó a los taxistas
a una situación de escáner,
donde se monitorizaba qué áreas
de su cerebro se activaban
cuando el taxista, mentalmente,
debía hacer un recorrido
de un punto de Londres a otro punto.
El taxista tenía que pensar
en qué calle tenía que girar,
por dónde tenía que ir… Y, mientras,
los investigadores miraban
qué áreas del cerebro se activaban.
Vieron que se activaba
la formación hipocampal,
pero del hemisferio derecho.
Esto arrojaba mucha información
porque, por primera vez,
se veía
que, en el aprendizaje espacial,
había cierta simetría hemisférica,
que era el lóbulo temporal medial
o hipocampo
Atención y memoria pág. 57
derecho y no el izquierdo.
Se criticó mucho este experimento
porque eran taxistas.
No porque tuvieran nada en contra
de los taxistas, ni mucho menos,
sino porque el cerebro de un taxista,
al estar siempre en el coche,
y más en el Reino Unido,
que son muy rígidos
a la hora de dar la licencia de taxi,
el cerebro de un taxista
puede que no funcione igual
que el cerebro de una persona
que no está tantas horas en el coche.
Eleanor Maguire y su equipo
repitieron la investigación
con estudiantes de psicología
y vieron,
en un entorno virtual de laboratorio,
que se activaba lo mismo,
el hipocampo derecho,
con lo cual ya arrojaba
luz importante
a esa simetría
de que el hipocampo derecho
Atención y memoria pág. 58
era crítico
en el aprendizaje espacial.
El aprendizaje espacial
se estudió en ratas.
En ratas, sobre todo se ha utilizado
el laberinto acuático de Morris
donde hay
una plataforma oculta en agua
que no se ve, está a dos o tres dedos
por debajo de la superficie del agua.
El agua está teñida con látex
y hay varias claves contextuales.
¿La rata qué tiene que aprender?
A localizar la plataforma
guiándose
por las claves contextuales.
Para complicarlo más,
la rata va saliendo
de diferentes posiciones
del laberinto,
de esta especie de piscina.
¿Qué pasa? Se necesita
el lóbulo temporal medial
y sabemos que, si se lesiona
el lóbulo temporal medial,
la rata lo hace muy mal, no puede
aprender este tipo de tareas.
Atención y memoria pág. 59
De hecho,
estudios de electrofisiología
han puesto de manifiesto
que, cuando la rata
está en un entorno concreto,
células del hipocampo se activan
para señalizar
ese punto concreto del entorno.
A esas células,
se las denominó "células de lugar".
De hecho, a John O'Keefe
y una pareja de Noruega,
les dieron el Premio Nobel
por todas las investigaciones
que hicieron
sobre estas playsets,
estas células de lugar,
que se activaban cuando la rata
estaba en una posición del entorno
y que, al final,
esas células de lugar
permiten a la rata
orientarse en el entorno
y establecer esas asociaciones
Atención y memoria pág. 60
entre los diferentes estímulos
que configuran el entorno.
Al final, es asociar el evento
con el contexto espacial
en el cual se han aprendido
los diferentes estímulos
que configuran ese contexto.
Hay estudios más recientes
con seres humanos,
y esto lo voy a comentar
pero muy por encima
porque en los recursos de aprendizaje
ya profundizamos,
que nos permiten,
en la memoria relacional,
disociar dos sistemas,
un sistema anterior
y un sistema posterior,
donde la formación hipocampal tendría
una implicación crítica.
Ese sistema anterior y posterior
de aprendizaje
lo podríamos utilizar
para la consolidación
de informaciones
o de estímulos diferentes,
Atención y memoria pág. 61
ya sean esos contextos espaciales
vinculados al lugar,
trayectoria, localización,
reconocimiento de escenas…
Esos estímulos temporales,
ya sea el contexto temporal,
el orden temporal o, incluso también,
en el aspecto de la cognición social,
el contexto social,
que, en esto, el sistema posterior
tendría crítica importancia
mientras que, cuando hablamos
de toda la parte de entidad
de reconocimiento de objetos
o de incluso de caras,
la parte más conceptual,
intervendría este sistema anterior.
Por último, ya para acabar el vídeo,
quiero hablar de…
Hemos hablado del papel
de la formación hipocampal
en la consolidación de corto
a largo plazo,
pero, ¿esto cómo sucede
desde un punto de vista neuroquímico?
Atención y memoria pág. 62
Pues hay diferentes modelos,
pero sobre todo nos vamos a centrar
en un modelo,
que es la potenciación a largo plazo,
y un sistema de neurotransmisión,
que es el glutamatérgico.
El receptor NMDA, cómo ya sabéis,
es un receptor para glutamato,
que es un aminoácido excitatorio
y es un receptor bastante curioso
porque está bloqueado
por un ion de magnesio.
¿Cuándo ese ion de magnesio
pierde afinidad
para bloquear el canal?
Pierde afinidad
cuando el interior de la neurona
está previamente despolarizado.
Cuando es así, el magnesio sale
y el canal permite, en este caso,
la conductancia al calcio.
El calcio entra dentro de la neurona
y genera cambios en el interior.
Atención y memoria pág. 63
¿Qué ocurre? Sabemos
que la potenciación a largo plazo
sucede, en primer lugar,
porque ese glutamato
permitirá esa entrada de calcio
en la neurona.
Cuando una sinapsis se activa,
se libera glutamato y esto activa
receptores AMPA y receptores NMDA.
Provoca una despolarización del AMPA
o de la neurona
a través de la activación del AMPA,
pero el MNDA está bloqueado
por el magnesio.
¿Qué ocurre si esa misma neurona
se activa una segunda vez?
Si se activa una segunda vez,
el magnesio pierde afinidad
y ahora, por el NMDA,
entra el calcio.
Todo cambia
porque, cuando entra el calcio,
se activa
una serie de proteinquinasas
dentro de la neurona,
que pone en marcha
Atención y memoria pág. 64
una serie de cascadas.
Desde la formación de óxido nítrico,
que es un mensajero retrógrado
que puede ir
a la neurona presináptica
y hacer que se libere más glutamato,
hasta la activación
de una serie de enzimas
dentro de la célula que, al final,
lo que harán es
poner más receptores AMPA
postsinápticos en esta neurona
y, por lo tanto,
fortalecer químicamente esa sinapsis.
¿Cómo? Liberando más glutamato
y poniendo más receptores AMPA
de glutamato
para que actúen sobre él.
Además, también se ha visto
que en estos mecanismos a largo plazo
intervienen las síntesis de proteína.
En esas síntesis de proteínas,
se activa una serie de genes
y, aquí, sistemas de neurotransmisión
como el dopaminérgico
Atención y memoria pág. 65
modulan esta cascada que ocurre
dentro de las neuronas
y que implica ya
la activación de ciertos genes
y, al final, la modificación
de la estructura de la sinapsis,
poniendo nuevas espinas dendríticas
y modificando la sinapsis de forma.
Con esto, en este vídeo, hemos visto,
en primer lugar,
los sistemas de atención
y hemos visto
los sistemas de memoria.
En los sistemas de memoria,
hemos disociado
la memoria a corto y a largo plazo,
la memoria declarativa
y no declarativa,
y, dentro de la memoria declarativa,
sobre todo hemos hablado
de lo que es la memoria relacional,
que esta acepción
también es interesante,
sobre todo para aglutinar
las tres tipologías,
Atención y memoria pág. 66
que serían la episódica, la semántica
y la espacial. No olvides seguir las indicaciones de extension de la actividad y utilizar como arguemnto de tus respuestax citas textuales del recurso siguiendo la normativa apa 7